{"id":394,"date":"2020-07-29T20:46:40","date_gmt":"2020-07-29T17:46:40","guid":{"rendered":"http:\/\/shibalogia.info\/?p=394"},"modified":"2024-03-28T17:07:46","modified_gmt":"2024-03-28T15:07:46","slug":"shiba-geenitestissa-varilokukset","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/shibalogia.info\/?p=394","title":{"rendered":"Shiba geenitestiss\u00e4: v\u00e4rilokukset"},"content":{"rendered":"\n
\"\"
Punainen, valkoinen, aw-tyypin seesami ja bl\u00e4kk\u00e4rishiba yhteisell\u00e4 shibalenkill\u00e4. Kuva (c) Jenna K.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

P\u00e4ivitys:<\/strong> Julkista MyDogDNA-tietokantaa ei ole en\u00e4\u00e4 olemassa. <\/p>\n\n\n\n

P\u00e4ivitys 2:<\/strong> Koiran v\u00e4rigenetiikan tuntemus p\u00e4ivittyy koko ajan. Vanhan Ay\/aw\/at\/a-luokittelun rinnalle voi tulevaisuudessa tulla uudenlainen A-lokuksen geenitestaus. Lis\u00e4\u00e4 tietoa t\u00e4ss\u00e4 blogimerkinn\u00e4ss\u00e4<\/a>. <\/p>\n\n\n\n

P\u00e4ivitys 3: <\/strong>Punaseesamin oletettu geenimuoto Ays on nyt l\u00f6ydetty ja vahvistettu liittyv\u00e4n shiballa punaseesamiin v\u00e4ritykseen. Teksti on n\u00e4ilt\u00e4 osin vanhentunut ja voi n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 sekavalta.<\/strong><\/p>\n\n\n\n

P\u00e4ivitys 4:<\/strong> Uuteen A-lokuksen luokitteluun perustuvia risteytyskaavioita eri v\u00e4risten pentujen todenn\u00e4k\u00f6isyyksist\u00e4 eri yhdistelmiss\u00e4 l\u00f6ytyy kategoriasta v\u00e4rikartat: https:\/\/shibalogia.info\/?cat=55<\/a><\/p>\n\n\n\n

P\u00e4ivitys 5: <\/strong>Pentugeneraattori avattu. V\u00e4rien periytymist\u00e4 voi nyt tutkia kasvattamalla itse shibapentueita: https:\/\/shibalogia.info\/?p=3231 <\/a><\/p>\n\n\n\n

Geenitestisarjan toisessa osassa siirryt\u00e4\u00e4n v\u00e4rien maailmaan. MyDogDNA:n julkisten koirien tietokanta on oiva paikka tarkastella shibojen v\u00e4rigenetiikkaa, sill\u00e4 testituloksen lis\u00e4ksi n\u00e4ht\u00e4vill\u00e4 on yleens\u00e4 koiran kuva ja virallinen nimi. T\u00e4ll\u00e4 hetkell\u00e4 tietokannassa on 51 shibaa, joiden tiedot ovat julkisia.<\/p>\n\n\n\n

Osa testipaneelin termeist\u00e4 on shibanomistajille tuttuja muilla nimill\u00e4 – esimerkiksi geneettinen soopeli<\/em> tarkoittaa punaista shibaa. Monien v\u00e4rilokusten osalta kaikilla shiboilla on samat geenimuodot, jolloin n\u00e4iden geenimuotojen sanotaan olevan rotuun fiksoituneita. Shibojen keskin\u00e4ist\u00e4 v\u00e4rivaihtelua selitt\u00e4vi\u00e4 lokuksia (lokus<\/em> tarkoittaa geenin tai muun DNA-p\u00e4tk\u00e4n osoitetta kromosomissa) on testiss\u00e4 t\u00e4ll\u00e4 hetkell\u00e4 varmuudella kolme: A-lokus<\/strong>, E-lokus<\/strong> sek\u00e4 valkokirjavuuden S-lokus<\/strong>.  <\/p>\n\n\n\n

Geenitestitulosten kanssa on huomioitava, etteiv\u00e4t geenitestit ”lue” koko geeni\u00e4 vaan ne on suunniteltu tunnistamaan tietyt mutaatiot. Geeneiss\u00e4 voi olla muitakin mutaatioita, mutta testit eiv\u00e4t hoksaa etsi\u00e4 niit\u00e4. Lis\u00e4ksi on usein ep\u00e4selv\u00e4\u00e4, onko testin havaitsema mutaatio n\u00e4kyv\u00e4n piirteen aiheuttaja vai pelkk\u00e4 ”linkittynyt markkeri”, joka ei itsess\u00e4\u00e4n tee mit\u00e4\u00e4n mutta periytyy riitt\u00e4v\u00e4n luotettavasti yhdess\u00e4 varsinaisen aiheuttajamutaation kanssa. <\/p>\n\n\n\n

\"\"
MyDogDNA-geenitestipaneelin sis\u00e4lt\u00e4m\u00e4t v\u00e4ritestit. Mustalla merkityiss\u00e4 lokuksissa on muuntelua rodun sis\u00e4ll\u00e4, joten ne selitt\u00e4v\u00e4t shibojen erilaiset perusv\u00e4rit. Harmaalla merkityt lokukset ovat samanlaisia kaikilla shiboilla ja kuvaavat k\u00e4yt\u00e4nn\u00f6ss\u00e4 sit\u00e4, mink\u00e4 v\u00e4rinen rotupuhdas shiba ei voi olla.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

A-lokus ja perusv\u00e4ri<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

V\u00e4rilokus A <\/strong>eli agouti tekee shiban perusv\u00e4rist\u00e4 joko punaisen, bl\u00e4kk\u00e4rin tai seesamin. My\u00f6s valkoinen shiba on A-lokuksen osalta jokin n\u00e4ist\u00e4 kolmesta, vaikka v\u00e4ritys ei sill\u00e4 p\u00e4\u00e4sek\u00e4\u00e4n ilmentym\u00e4\u00e4n.<\/p>\n\n\n\n

Nykyk\u00e4sityksen mukaan shiban A-lokuksessa tavataan ainakin kolmea geenimuotoa, joiden viralliset nimitykset poikkeavat hieman shibojen v\u00e4rityksist\u00e4 arkikieless\u00e4. Geenimuoto Ay<\/em> liittyy soopeliv\u00e4ritykseen, mutta shiballa t\u00e4m\u00e4 tarkoittaa punaista v\u00e4ri\u00e4. Geenimuoto at eli tan-merkit tai merkkiv\u00e4risyys on kotoisasti bl\u00e4kk\u00e4rishiba. Susilla tavattava riistanv\u00e4rin geenimuoto aw<\/em>, jota toisinaan kutsutaan my\u00f6s agoutiksi, liittyy aw-tyypin seesaminv\u00e4ritykseen.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Entsyymi on valkoista ja seesamia v\u00e4rityst\u00e4 kantava punainen (genotyyppi E\/e Ay\/aw). Joillekin valkoista kantaville punaisille muodostuu silmien yl\u00e4puolelle valkoiset ”valesilm\u00e4t”, jotka Tsyymilt\u00e4 puuttuvat. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Geenitestin tulos n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 sek\u00e4 emolta ett\u00e4 is\u00e4lt\u00e4 perityn geenimuodon. Punaisella shiballa ainakin toinen n\u00e4ist\u00e4 on aina Ay<\/em>. Aw-tyypin seesamilla shiballa vaihtoehdot ovat aw\/aw<\/em> ja aw\/at<\/em>. Bl\u00e4kk\u00e4rishiba on perinyt at<\/em>-geenimuodon kummaltakin vanhemmaltaan, joten sen genotyyppi on at\/at<\/em>. K\u00e4yt\u00e4nn\u00f6ss\u00e4 A-lokuksen testitulos on kiinnostava silloin, kun halutaan varmuudella tiet\u00e4\u00e4, kantaako punainen shiba bl\u00e4kk\u00e4ri\u00e4 tai seesamia v\u00e4ri\u00e4, sill\u00e4 n\u00e4m\u00e4 peittyv\u00e4t punaisen v\u00e4rityksen alle. Etenkin seesamin kantajan (Ay\/aw<\/em>) erottaminen voi olla silm\u00e4m\u00e4\u00e4r\u00e4isesti mahdotonta. V\u00e4rin kantaminen vaikuttaa siihen, mink\u00e4 v\u00e4risi\u00e4 pentuja koira voi miss\u00e4kin yhdistelm\u00e4ss\u00e4 saada.<\/p>\n\n\n\n

Nippelitietoa: <\/strong>A-lokuksen aw-geenimuodon m\u00e4\u00e4ritys tapahtuu useimmissa testilaboratorioissa eliminaation kautta. Jos muut kolme geenimuotoa (Ay, at ja a) eiv\u00e4t tuota ”m\u00e4tsi\u00e4”, tulkitaan tulos aw-geenimuodoksi. Menetelm\u00e4 voi periaatteessa johtaa kummalliseen testitulokseen, mik\u00e4li koiran genotyyppi on hyvin erikoinen.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
P\u00e4ivitys 2022: A-lokuksen osalta uudistunut geenitestitaulukko voisi olla t\u00e4llainen.<\/strong> Uudet termit ja geenimuototunnukset eiv\u00e4t ole viel\u00e4 vakiintuneet. Shibojen kannalta merkitt\u00e4vin ero on punaseesamin oma testitulos, sill\u00e4 aiemmat geenitestit ovat antaneet sek\u00e4 punaiselle ett\u00e4 punaseesamille saman tuloksen Ay. Punap\u00e4\u00e4bl\u00e4kk\u00e4ri eli creeping tan on shiboissa v\u00e4rivirhe, jonka todenn\u00e4k\u00f6isesti selitt\u00e4\u00e4 mustan satulakuvion geenimuoto.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

E-lokus ja valkoisuus<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

Listan ensimm\u00e4isen\u00e4 sijaitseva E-lokus<\/strong> liittyy siihen, voiko A-lokuksen perusv\u00e4ri tulla n\u00e4kyviin. Kyseess\u00e4 on epistasia, eli geenin vaikutus toiseen geeniin. Shiballa geenimuotojen vaihtoehdot ovat ”iso E” eli v\u00e4rillinen ja ”pieni e” eli valkoinen. Jos shiba on perinyt edes toiselta vanhemmaltaan ”ison E:n”, se ilment\u00e4\u00e4 A-lokuksen v\u00e4ri\u00e4. Genotyyppi\u00e4 E\/e<\/em> edustava shiba on perinyt toiselta vanhemmaltaan v\u00e4rillisyyden, toiselta valkoisen geenimuodon. T\u00e4llainen shiba on siis valkoisen kantaja. Kaikenv\u00e4riset valkoisen kantajat on usein helppo erottaa laajemman ja kirkkaamman urajiron perusteella. <\/p>\n\n\n\n

Valkoinen shiba voi synty\u00e4 kahden valkoisen kantajan yhdistelm\u00e4st\u00e4, jos pentu sattumalta perii valkoisen \u201cpikku-e:n\u201d kummaltakin vanhemmaltaan. T\u00e4ll\u00f6in A-lokuksen v\u00e4ri ei p\u00e4\u00e4se ilmentym\u00e4\u00e4n. Genotyyppi\u00e4 e\/e<\/em> edustava shiba on geneettisesti ”resessiivinen punainen” ja ”haalistunut punainen”, sill\u00e4 valkoisen shiban valkoinen on oikeasti eritt\u00e4in vaaleas\u00e4vyist\u00e4 punapigmentti\u00e4.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Punaisella kirsulla varustettu valkoinen shiba. Valkoisen shiban korvissa on usein keksinv\u00e4rinen s\u00e4vy. T\u00e4m\u00e4 shiba on vanhempiensa perusteella bl\u00e4kk\u00e4ri\u00e4 kantava punainen valkoisen v\u00e4rins\u00e4 ”alla”. Kuva (c) Susanna P.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Edell\u00e4 mainitut termit resessiivinen<\/em> ja haalistunut punainen<\/em> liittyv\u00e4t t\u00e4ss\u00e4 vain E-lokuksen s\u00e4\u00e4telem\u00e4\u00e4n punapigmenttiin. A-lokuksen osalta valkoinen shiba voi silti olla mik\u00e4 tahansa: punainen, bl\u00e4kk\u00e4ri tai seesami. Valkoisen geenimuodon yleisyys MyDogDNA-testatuissa shiboissa (huomioiden sek\u00e4 kantajat ett\u00e4 valkoiset) on t\u00e4ll\u00e4 hetkell\u00e4 l\u00e4hes 25 prosenttia. <\/p>\n\n\n\n

Shibojen E-lokuksessa ei todenn\u00e4k\u00f6isesti esiinny lainkaan mustaa maskia aiheuttavaa geenimuotoa Em, vinttikoirien dominov\u00e4rityksen geenimuotoa Eg, eik\u00e4 muinaisen punaisen geenimuotoa ea. Sen sijaan on mahdollista, ett\u00e4 E-lokuksesta tullaan l\u00f6yt\u00e4m\u00e4\u00e4n viel\u00e4 uusia geenimuotoja, joita testit eiv\u00e4t t\u00e4ll\u00e4 hetkell\u00e4 tunnista. <\/p>\n\n\n\n

S-lokus ja pintov\u00e4rinen shiba<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

Pigmenttisolut vaeltavat kehittyv\u00e4ss\u00e4 alkiossa sel\u00e4n ja p\u00e4\u00e4n p\u00e4\u00e4lt\u00e4 \u00e4\u00e4riosien suuntaan. Jos n\u00e4iden solujen vaellus syyst\u00e4 tai toisesta h\u00e4iriintyy, koiran ihoon j\u00e4\u00e4 alueita, joista pigmentti puuttuu. Pigmentitt\u00f6m\u00e4n alueen karva on selv\u00e4rajaisen kirkkaanvalkoista, mik\u00e4 erottaa sen shiban urajiro-alueesta, jossa punapigmentti on s\u00e4vylt\u00e4\u00e4n l\u00e4hes valkoisen vaaleaa. Pieni\u00e4 valkoisia merkkej\u00e4 voi geeneist\u00e4 riippumatta muodostua rintaan, varpaisiin tai h\u00e4nn\u00e4np\u00e4\u00e4h\u00e4n, jolloin puhutaan ns. j\u00e4\u00e4nn\u00f6svalkoisuudesta.<\/p>\n\n\n\n

Shiballa suuret valkoiset merkit urajiro-alueen ulkopuolella liittyv\u00e4t yleens\u00e4 geneettiseen valkokirjavuuteen eli S-lokukseen<\/strong>. S-lokuksen normaali geenimuoto on S<\/em>, mutta shiboissa esiintyy my\u00f6s piebaldiksi nimetty\u00e4 geenimuotoa sp<\/em>. T\u00e4m\u00e4 geenimuoto h\u00e4iritsee pigmenttisolujen levitt\u00e4ytymist\u00e4.<\/p>\n\n\n\n

Genotyypin sp\/sp<\/em>-shiballa voi olla kyyn\u00e4rpituiset valkoiset sukat, laikku niskassa tai vartalossa tai jopa amerikanakitaa muistuttava kuviointi. Liiallisia valkoisia merkkej\u00e4 kutsutaan shiballa pintov\u00e4riksi, joka on rotum\u00e4\u00e4ritelm\u00e4n mukaan virhe.<\/p>\n\n\n\n

Pintov\u00e4rityksen kantajalla (genotyyppi S\/sp<\/em>) ei ole v\u00e4ltt\u00e4m\u00e4tt\u00e4 valkoisia merkkej\u00e4 lainkaan. Valkoiset nilkkasukat, kuonon piirto tai urajiron sekaan peittyv\u00e4 rintalaikku voivat kuitenkin viitata pinton kantajaan. S-lokukseen liittyv\u00e4 valkoinen pintov\u00e4ritys (=pigmentti puuttuu) on siis eri asia kuin E-lokukseen liittyv\u00e4 valkoinen shiba (=pigmentin v\u00e4ris\u00e4vy hyvin vaalea). My\u00f6s valkoinen shiba voi olla pintov\u00e4rinen tai pinton kantaja, vaikka pintovalkoisia alueita ei sen vaaleassa turkissa todenn\u00e4k\u00f6isesti pysty erottamaan.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Vasemmalla Tiikerin rinnassa erottuva kirkkaanvalkoinen laikku liittyy luultavasti pinton kantamiseen (genotyyppi S\/sp). Oikealla punaisella shiballa on selke\u00e4 pintov\u00e4ritys. Sen genotyyppi on hyvin todenn\u00e4k\u00f6isesti sp\/sp. Pintoshiban kuva (c) Nadine Geck. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Muiden resessiivisesti periytyvien ominaisuuksien tapaan pintopennun syntyminen on mahdollista, jos molemmat vanhemmat ovat pintov\u00e4rityksen kantajia. Esteettisen ongelman lis\u00e4ksi valkoinen pintov\u00e4ritys voi tuoda mukanaan terveyshaittoja, sill\u00e4 se voi p\u00e4\u00e4n alueelle osuessaan johtaa koiran synnynn\u00e4iseen kuurouteen. Pintov\u00e4rin aiheuttavan sp<\/em>-geenimuodon yleisyys MyDogDNA-testatuissa shiboissa on t\u00e4ll\u00e4 hetkell\u00e4 noin seitsem\u00e4n prosenttia.<\/p>\n\n\n\n

On mahdollista, ett\u00e4 S-lokus ja valkokirjavuus ”toimivat” shiboissa ja shikokuissa poikkeavasti. Joissain tapauksissa selv\u00e4sti pitkill\u00e4 valkoisilla sukilla varustettu shiba on geenitestin mukaan ei-valkokirjava S\/S, tai vastaavasti t\u00e4ydellisesti v\u00e4rittynyt akita tai shikoku geneettinen pinto sp\/sp.   <\/p>\n\n\n\n

\"\"
T\u00e4m\u00e4n shiban valkoiset sukat ja sel\u00e4n valkoinen t\u00e4pl\u00e4 viittaavat vahvasti valkokirjavuuteen tai sen kantamiseen. Geenitesti ei kuitenkaan havainnut koiran S-lokuksessa mit\u00e4\u00e4n tunnettua valkokirjavuuden geenimuotoa (testitulos t\u00e4ysv\u00e4rityksen S\/S). Jokin on silti vaikuttanut pigmentoitumiseen alkiovaiheessa. Kuva (c) Tanja Nisula-Koivisto.<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

RALY-lokus on viel\u00e4 mysteeri<\/strong><\/h3>\n\n\n\n

Nelj\u00e4s testipaneelin kohta, jossa shibojen v\u00e4lill\u00e4 on eroja, liittyy corgeissa ja basseteissa havaittuun satulakuviointiin. Kyseess\u00e4 on RALY-lokus<\/strong>, jossa pieni p\u00e4tk\u00e4 DNA:ta voi olla kahdentunut eli duplikoitunut. T\u00e4ll\u00f6in geenitestin tuloksena on merkint\u00e4 dup<\/em>. Geenimuotoa, josta duplikaatio puuttuu, merkit\u00e4\u00e4n poikkiviivalla. Tietokannan shiboissa esiintyy genotyyppej\u00e4 dup\/dup<\/em>, -\/dup<\/em> ja -\/-<\/em>. <\/p>\n\n\n\n

Selke\u00e4\u00e4 yhteytt\u00e4 v\u00e4rieroihin ei shiboissa voi havaita, joskin duplikoitunutta geenimuotoa vaikuttaa l\u00f6ytyv\u00e4n vain <\/strong>joiltakin bl\u00e4kk\u00e4reilt\u00e4 ja bl\u00e4kk\u00e4rin kantajilta. Toisin kuin corgeilla, ei aineiston bl\u00e4kk\u00e4rishiboille ole muodostunut satulakuviota, vaikka RALY-lokuksen genotyyppi olisikin -\/-<\/em> tai -\/dup<\/em>. Toisaalta satulakuvioon viittaavaa v\u00e4rivirhett\u00e4 n\u00e4kee joskus ulkomaalaisilla lemmikkishiboilla (”creeping tan”).<\/p>\n\n\n\n

Jatkossa voi olla kiinnostavaa tarkastella etenkin harvinaisten punaseesamishibojen testituloksia. RALY-lokuksen genotyyppi -\/dup<\/em> on kolmiv\u00e4risill\u00e4 corgeilla yhdistetty ns. huppuv\u00e4ritykseen, jossa mustat karvat muodostavat koiran otsalle varjostuneille soopeleille (omassa rodussamme punaseesamille shiballe) ominaisen ”widow’s peak”-kuvion.<\/p>\n\n\n\n

Toistaiseksi kaikki nelj\u00e4 testattua punaseesamia edustavat samaa genotyyppi\u00e4 E\/E Ay\/at -\/dup<\/em>. Kyseess\u00e4 ei silti ole kattava selitys punaseesamille, sill\u00e4 samalla genotyypill\u00e4 l\u00f6ytyy my\u00f6s punaisia shiboja. Lis\u00e4ksi havainnoissa on huomioitava se, ett\u00e4 monet testatuista koirista ovat koiria, jotka ovat toisilleen sukua – t\u00e4ll\u00f6in v\u00e4ritykseen voi oikeasti vaikuttaa jokin yhteinen tekij\u00e4, jota testi ei havaitse.<\/p>\n\n\n\n

P\u00e4ivitys:<\/strong> koska punaseesami shiba genotyypill\u00e4 Ay\/aw on nyt l\u00f6ydetty, on ep\u00e4todenn\u00e4k\u00f6ist\u00e4, ett\u00e4 RALY-lokuksen -\/dup oikeasti liittyisi t\u00e4h\u00e4n v\u00e4ritykseen. Kyseisen koiran RALY-tulos ei ole tiedossa, mutta shiboilla dup n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 esiintyv\u00e4n vain at-geenimuodon seurassa. Punaseesameista eli Ays-seesameista lis\u00e4tietoa alempana. <\/p>\n\n\n\n

\"\"
Geenitestit eiv\u00e4t viel\u00e4 selit\u00e4 s\u00e4vyeroja. Toinen kuvan punaisista shiboista on bl\u00e4kk\u00e4rin ja pintov\u00e4rin kantaja, toinen taas seesamin ja valkoisen kantaja. Turkin tumma v\u00e4ris\u00e4vy on silti identtinen – ja aivan erilainen kuin koirien yhteisell\u00e4 punaisella is\u00e4ll\u00e4. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

V\u00e4h\u00e4n lis\u00e4\u00e4 erilaisista seesamishiboista<\/h3>\n\n\n\n

Shiban seesamiv\u00e4ritykselle on ainakin kaksi erilaista geneettist\u00e4 perustaa. Yksi seesamityyppi on geenitestin tunnistama aw-seesami<\/strong>, jossa v\u00e4ritys aiheutuu A-lokuksen aw-geenimuodosta. T\u00e4llaisella seesamilla karvojen musta esiintyy samoilla alueilla kuin bl\u00e4kk\u00e4rishiban musta v\u00e4ri, ulottuen kuononselk\u00e4\u00e4n ja etujalkojen etupuolelle l\u00e4helle ranteita. Aw-seesamin v\u00e4ris\u00e4vy voi vaihdella punertavasta ja rusehtavasta hyvinkin tummaan, jolloin on ollut tapana puhua mustaseesamista.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Kuvapari bl\u00e4kk\u00e4rishibasta ja tummas\u00e4vyisest\u00e4 aw-seesamista, joka on genotyypilt\u00e4\u00e4n E\/E aw\/at. Aw-seesamin tumma v\u00e4ritys ulottuu kuonon yli ja alas etujalkoja pitkin samalla tavalla kuin bl\u00e4kk\u00e4rishiballa. Molemmilla v\u00e4rityksill\u00e4 urajiro on tyypillisesti rusetin muotoinen ja kirkastuu etenkin seesamilla i\u00e4n my\u00f6t\u00e4. Kuvat (c) Eeva P. ja Tiina H. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n
\"\"
Seesamisiskokset (aw\/at). Vasemmanpuoleinen sisar on valkoisen kantaja, oikeanpuoleinen ei. Ero tummuusasteessa ja urajirossa on t\u00e4ss\u00e4 tapauksessa huomattava. Kuvat (c) Yvonne W. ja Senja A. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Huonommin tunnettu seesamityyppi perustuu oletettuun A-lokuksen geenimuotoon Ays (”Ay-seesami”), jota nykyiset geenitestit eiv\u00e4t pysty erottamaan punaisesta Ay-geenimuodosta. Musta varjostus kattaa t\u00e4ll\u00f6in kauttaaltaan koiran selk\u00e4puolen ja p\u00e4\u00e4n, mutta ei ulotu pitk\u00e4lle alas jalkoihin tai kuononsel\u00e4lle asti. Otsalla erottuu yleens\u00e4 kuonoon osoittava piikkikuvio, ”widow’s peak.” V\u00e4ris\u00e4vy voi olla punaruskea, punaharmaa tai jopa hieman kellert\u00e4v\u00e4. T\u00e4llaista seesamia on kutsuttu punaseesamiksi<\/strong> (vaikka my\u00f6s aw-seesami voi n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 punertavalta), widow’s peak -seesamiksi <\/strong>(vaikka t\u00e4t\u00e4 kuviota ei v\u00e4ltt\u00e4m\u00e4tt\u00e4 n\u00e4y) <\/strong>ja Ay\/at-seesamiksi<\/strong> (vaikka v\u00e4ritys vaikuttaa olevan mahdollinen my\u00f6s Ay\/aw-genotyypin shiballe<\/a>). Selkein nimitys on luultavasti soopeliseesami<\/strong> tai Ays-seesami<\/strong>. Samaa v\u00e4rityst\u00e4 kutsutaan muissa koiraroduissa varjostuneeksi soopeliksi, ja sen syiksi on ehdotettu erillisi\u00e4 s\u00e4\u00e4telygeenej\u00e4 tai A-lokuksen aktiivisuuden epigeneettist\u00e4 s\u00e4\u00e4tely\u00e4. Uusimpien tutkimusten perusteella syyn\u00e4 n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 olevan ero A-lokuksen omalla s\u00e4\u00e4telyalueella, joten Ays-geenimuodon olemassaolo on todella mahdollista.<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Punaseesami shiba (genotyyppi E\/E Ay\/at). Karvank\u00e4rkien musta varjostus tekee koko koirasta selke\u00e4sti punertavanharmaan, mutta ei ulotu pitk\u00e4lle alas etujalkoja eik\u00e4 silmille tai kuononselk\u00e4\u00e4n. Otsalla n\u00e4kyy punaseesamin tunnusomainen piikkikuvio. Kuva (c) Topi Kuusinen. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Ays-seesamille on ominaista, ett\u00e4 musta varjostus ilmestyy alkujaan punaiselta n\u00e4ytt\u00e4neelle pennulle vasta ensimm\u00e4isten pentukarvanvaihtojen my\u00f6t\u00e4. Geenitestiss\u00e4 Ays-seesamit vaikuttavat olevan genotyyppi\u00e4 E\/E Ay\/at tai E\/E Ay\/aw, eli ne eiv\u00e4t yleens\u00e4 kanna valkoista. Valkoisen kantaminen saattaa haalistaa Ays-seesamin mustaa kuorrutusta. Punainen geenimuoto Ay n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 peitt\u00e4v\u00e4n alleen Ays-seesamin ilmentymisen, mutta Ays itse peitt\u00e4\u00e4 alleen aw-seesamin ja bl\u00e4kk\u00e4rin. Er\u00e4s tapa saada Ays-seesamilta shibalta Ays-seesameja pentuja on – nykytiedon valossa – sen yhdist\u00e4minen bl\u00e4kk\u00e4riin. T\u00e4ll\u00f6in kaikki punaisena syntyv\u00e4t pennut oletettavasti muuttuvat i\u00e4n my\u00f6t\u00e4 Ays-seesameiksi (genotyyppi Ays\/at). Valkoisen kantamisen vaikutuksesta tai genotyypin Ays\/Ays v\u00e4rist\u00e4 ei viel\u00e4 ole tarjolla riitt\u00e4v\u00e4sti tietoa. <\/p>\n\n\n\n

\"\"
Punaseesamien geenitutkimuksessa haaviin j\u00e4i kuin j\u00e4ikin yksi ”t\u00e4ysjyv\u00e4punaseesami” eli genotyyppi Ays\/Ays. Koira ei kanna valkoista. Seesamis\u00e4vytyksen erottaa etenkin p\u00e4\u00e4ss\u00e4, mutta sel\u00e4ss\u00e4 se n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 selv\u00e4sti haaleammalta kuin mustaa kantavalla punaseesamilla (Ays\/at). Kuva (c) Belyakin, S.N.; Maksimov, D.A.; Pobedintseva, M.A.; Laktionov, P.P.; Voronova, D. ASIP<\/em> Promoter Variants Predict the Sesame Coat Color in Shiba Inu Dogs. Vet. Sci.<\/em> 2022<\/strong>, 9<\/em>, 222. https:\/\/doi.org\/10.3390\/vetsci9050222<\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Kumpi on ”oikea” seesami?<\/h3>\n\n\n\n

Vastaus: kumpikin on ihan yht\u00e4 oikeasti seesami. Shiban eli pienen japanilaisen koiran rotum\u00e4\u00e4ritelm\u00e4, joka sis\u00e4lt\u00e4\u00e4 my\u00f6s v\u00e4rit, laadittiin Japanissa l\u00e4hes sata vuotta sitten. Seesamiv\u00e4rityst\u00e4 tuskin on m\u00e4\u00e4ritelty silloin geenitestin tai genotyypin perusteella vaan sen mukaan, milt\u00e4 koirien turkit ihmissilm\u00e4\u00e4n n\u00e4yttiv\u00e4t. Tasapainoisuus – ei liikaa eik\u00e4 liian v\u00e4h\u00e4n – lienee t\u00e4ss\u00e4kin rotum\u00e4\u00e4ritelm\u00e4n kohdassa avainsana, jolloin ihanteellinen seesamiv\u00e4ri ei ole liian tumma eik\u00e4 liian vaalea.<\/p>\n\n\n\n

Tarkalleen ottaen yksik\u00e4\u00e4n seesamishiba ei voi olla ”geneettisesti seesami”, sill\u00e4 koiran v\u00e4rigenetiikka ei tunne kyseist\u00e4 termi\u00e4. Ays-seesami n\u00e4ytt\u00e4\u00e4 vastaavan l\u00e4hinn\u00e4 varjostunutta soopelia, aw-seesami taas agoutia eli riistanv\u00e4ri\u00e4. <\/p>\n\n\n\n

Ainakin osaan nykyisist\u00e4 aw-seesamilinjoista v\u00e4ri on luultavasti palautunut shikokun avulla. Mustaseesameja shiboja, samoin kuin muitakin erikoisempia v\u00e4rej\u00e4, on ollut olemassa 1900-luvun alun kuvissa, mutta kukaan ei tiett\u00e4v\u00e4sti ole onnistunut j\u00e4ljitt\u00e4m\u00e4\u00e4n geenimuodon kulkua niihin kantashiboihin, joista rotu elvytettiin sodan j\u00e4lkeen. Jos ja kun koko koirarodun k\u00e4site muuttuu tulevaisuudessa ja roturisteytykset arkip\u00e4iv\u00e4istyv\u00e4t, voi t\u00e4llainen geenikokeilu japanilaisrotujen v\u00e4lill\u00e4 viel\u00e4 joskus olla eritt\u00e4in hy\u00f6dyllinen ennakkotapaus. <\/p>\n\n\n\n

<\/p>\n\n\n\n

\"\"
Seesamicollie? <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Punainen seesami vai sashige?<\/h3>\n\n\n\n

Perinteisess\u00e4 geenitestiss\u00e4 genotyypin E\/E Ay\/at shiba voi olla Ays-seesamin lis\u00e4ksi puhtaanpunainen tai mustalla vain niskasta ja sel\u00e4st\u00e4 varjostunut eli japanilaisittain sashige, likainen punainen. Jopa ”punaista kantavalla punaisella” (genotyyppi Ay\/Ay) on toisinaan hiukan mustaa sel\u00e4ss\u00e4 tai h\u00e4nn\u00e4ss\u00e4. Nyrkkis\u00e4\u00e4nt\u00f6n\u00e4 sashigen ja Ays-seesamin erottamiseen: jos asiaa joutuu miettim\u00e4\u00e4n, on kyseess\u00e4 sashigev\u00e4ritys eik\u00e4 Ays-seesami. Ero on selkein edest\u00e4p\u00e4in katsottuna. My\u00f6s todenn\u00e4k\u00f6isyydet ovat sashigen puolella, sill\u00e4 Ays-seesamit ovat hyvin harvinaisia. <\/p>\n\n\n\n

\"\"
Tiikeri oli juniorina sashige, jolla mustat karvank\u00e4rjet muodostivat kolme erikoista nuolenk\u00e4rkiraitaa niskaan, selk\u00e4\u00e4n ja h\u00e4nt\u00e4\u00e4n. Tiikerin genotyyppi on E\/E Ay\/at RALY -\/- . <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n
\"\"
Nelivuotiaana Tiikeri pudotti raitansa ja on t\u00e4ll\u00e4 hetkell\u00e4 puhdas punainen. <\/figcaption><\/figure>\n\n\n\n

Uusia v\u00e4rilokuksia l\u00f6ydet\u00e4\u00e4n jatkuvasti <\/strong><\/h3>\n\n\n\n

Shiban rotum\u00e4\u00e4ritelm\u00e4n tulkinnassa mainitaan ihanteellisen punaisen v\u00e4rin olevan liekinv\u00e4rinen tai mets\u00e4palon oranssi. T\u00e4m\u00e4nhetkiset geenitestit eiv\u00e4t selit\u00e4 shiban s\u00e4vyerojen huomattavaa vaihtelua. Vuoden alussa raportoitiin lokuksesta, jonka muuntelu yhdistyi turkin pigmentin voimakkuuteen mm. novascotiannoutajilla ja villakoirilla. Mit\u00e4 useampia toistojaksoja koiralla oli pigmenttisoluihin vaikuttavan KITLG<\/strong>-geenin l\u00e4hell\u00e4, sit\u00e4 tummemman punainen koiran turkki oli. <\/p>\n\n\n\n

N\u00e4kyv\u00e4 ero selittyi yksitt\u00e4isten karvojen tasolla sill\u00e4, ett\u00e4 vaaleimmilla koirilla pigmentti jakautui ep\u00e4tasaisesti vaaleaan tyveen ja tummempaan k\u00e4rkeen. Tummimmilla koirilla koko karva oli tasaisen pigmentoitunut. Tutkimuksessa ei ollut mukana shiboja, joten j\u00e4\u00e4 n\u00e4ht\u00e4v\u00e4ksi, vaikuttaako KITLG s\u00e4vyeroihin my\u00f6s shiballa. Karvan pigmenttijakauman m\u00e4\u00e4r\u00e4ytyminen voi olla merkityksellist\u00e4, sill\u00e4 kaikenv\u00e4risten shibojen p\u00e4\u00e4llyskarvassa erottuu l\u00e4hemp\u00e4\u00e4 katsottuna tyvi, keskiosa ja k\u00e4rki. <\/p>\n\n\n\n

Shiba kuuluu rotuihin, joilla E-lokuksen genotyyppi e\/e<\/em> eli resessiivinen punainen ilmenee niin vaaleana punapigmenttin\u00e4, ett\u00e4 v\u00e4ri on k\u00e4yt\u00e4nn\u00f6ss\u00e4 valkoinen. Ilmi\u00f6n aiheuttavaa ”intensiteettilokusta” on etsitty jo pitk\u00e4\u00e4n.<\/p>\n\n\n\n

Viime vuonna julkaistiin tutkimus, jossa tietty muuntelu geeniss\u00e4 nimelt\u00e4 MFSD12<\/strong> yhdistyi genotyypin e\/e<\/em>-koirilla valkoiseen v\u00e4riin mm. valkoisellapaimenkoiralla ja l\u00e4nsiyl\u00e4maanterrierill\u00e4. MFSD12 ja E-lokus sijaitsevat eri kromosomeissa, joten ne periytyv\u00e4t toisistaan riippumatta (eli geenimuoto e <\/em>ei ”kanna mukanaan” mit\u00e4\u00e4n tietty\u00e4 MFSD12-geenimuotoa). Tutkimuksessa oli mukana my\u00f6s shiban sukulaisrotu akita, jolla kyseisen MFSD12-geenimuodon yleisyys oli 56.3 %. T\u00e4m\u00e4 viittaa siihen, ett\u00e4 MFSD12 voi osaltaan liitty\u00e4 valkoisen akitan haalistumisen, mutta valkeaan v\u00e4riin vaikuttaa viel\u00e4 muitakin muuntelijageenej\u00e4, sill\u00e4 shiban tavoin kaikki e\/e<\/em>-akitat ovat valkoisia. Jos MFSD12-geeni otetaan mukaan geenitestipaneeleihin, tulee sen nimeksi todenn\u00e4k\u00f6isesti I-lokus sanan intensiteetti <\/em>mukaan. Intensiteettilokuksen mahdollinen muuntelu shiboissa on kiinnostava aihe, mik\u00e4li vaikutus n\u00e4kyy my\u00f6s punaisen shiban punapigmentin vaaleutena. <\/p>\n\n\n\n

Koirien geenitestaus on nyky\u00e4\u00e4n suositumpaa kuin koskaan, joten uusia v\u00e4reihin liittyvi\u00e4 tutkimustuloksia ilmestyy tasaiseen tahtiin. T\u00e4ysin uusien v\u00e4rilokusten lis\u00e4ksi jo tunnetuista lokuksista voidaan havaita lis\u00e4\u00e4 erilaisia geenimuotoja. Hyv\u00e4n\u00e4 esimerkkin\u00e4 t\u00e4st\u00e4 on A-lokuksesta \u00e4skett\u00e4in l\u00f6ytynyt geenimuoto Ayt<\/em> eli rekombinanttisoopeli<\/strong>, jossa soopelin aiheuttava geenimuoto Ay<\/em> ja tan-merkit aiheuttava at<\/em> ovat yhdistyneet.<\/p>\n\n\n\n

Toinen \u00e4skett\u00e4in p\u00e4ivittynyt v\u00e4rilokus on diluutioon eli v\u00e4ripigmenttien haalistumiseen liittyv\u00e4 D-lokus<\/strong>, josta havaittiin jo kolmas diluutiota aiheuttava geenimuoto. T\u00e4t\u00e4 geenimuotoa l\u00f6ytyi harvakseltaan my\u00f6s sudelta ja koirasudelta, joten kyseess\u00e4 saattaa olla hyvin vanha mutaatio. Geenimuodon mahdollisesta esiintymisest\u00e4 shiballa ei ole viel\u00e4 tietoa. Homotsygoottisena diluutio todenn\u00e4k\u00f6isesti haalistaisi punaisia shiboja, mutta muuttaisi my\u00f6s bl\u00e4kk\u00e4rishiban v\u00e4rin harmaaksi. Aikaisemmin l\u00f6ydettyj\u00e4 D-lokuksen diluutiogeenimuotoja ei ollut havaittu MyDogDNA-testatuissa shiboissa.<\/p>\n\n\n\n

Shibojen kannalta mielenkiintoisia avoimia kysymyksi\u00e4 ovat yh\u00e4 urajiron muodostuminen sek\u00e4 punaista turkkia s\u00e4vytt\u00e4v\u00e4n mustan m\u00e4\u00e4r\u00e4ytyminen. Mit\u00e4 geneettist\u00e4 eroa on punaisella sashige-shiballa, jolla musta v\u00e4ri rajoittuu selk\u00e4\u00e4n, ja punaseesamishiballa, jolla musta s\u00e4vytt\u00e4\u00e4 turkin l\u00e4hes kauttaaltaan? Ehk\u00e4 v\u00e4rigenetiikka viel\u00e4 joskus pystyy selitt\u00e4m\u00e4\u00e4n my\u00f6s arvoituksellisen Ays-seesamishiban ja kyseisen v\u00e4rityksen periytymistavan.  <\/strong> <\/p>\n\n\n\n

A-lokuksen erikoisuuksia<\/h3>\n\n\n\n

K\u00e4sitys A-lokuksesta on p\u00e4ivittynyt viime vuoden aikana, kun useiden eri rotujen edustajilta on l\u00f6ytynyt ep\u00e4tyypillisi\u00e4 geenimuotoja. Ilmi\u00f6 liittyy jo mainittuun rekombinanttisoopeliin, jossa geenimuotojen Ay ja at ajatellaan sulautuneen yhteen. Niin sanotuilla A3+-genotyypin<\/strong> koirilla oletettu yhteensulautuma voi olla toisessa tai kummassakin vastinkromosomissa. T\u00e4ll\u00f6in koira ”sis\u00e4lt\u00e4\u00e4” tavanomaisen kahden sijaan kolme tai nelj\u00e4 A-lokuksen geenimuotoa tai ainakin niiden tunnusomaisia osia. Toistaiseksi ei ole tiedossa, valmistuuko t\u00e4llaisista geenimuodoista v\u00e4riin vaikuttavia geenituotteita tavalliseen tapaan. Esimerkkej\u00e4 A3+-koirista ja niiden silminn\u00e4ht\u00e4vist\u00e4 v\u00e4reist\u00e4 eri roduilla:<\/p>\n\n\n\n