Hokkaidonkoiran värigenetiikkaa ilman geenitestejä

Joulunpyhien hokkaidosarjan viimeisessä osassa päätellään ja arvaillaan hokkaidonkoiran värigenetiikkaa. Hokkaidonkoira on japanilaisroduista värikkäin. Värivalikoimaan näyttää kuuluvan samat punaiset, valkoiset, black & tanit ja seesamit kuin shiballakin, mutta lisänä on myös kainkoiralle ominainen brindle sekä mahdollinen sinisyys.

Rotu on kuitenkin hyvin harvinainen länsimaissa. Kaikkia värejä ei Suomessa edes ole, eikä hokkaidonkoirista ole kertynyt samanlaista geenitestitietoa kuin shiboista. Koiran värigenetiikka on onneksi perusteiltaan sama kaikille roduille. Vaikeutena on selvittää, millä nimellä missäkin rodussa kutsutaan tiettyä geneettistä väritystä. Seuraavassa värilistassa on merkinnät vahvistettu (kun testitulos löytyy Embarkin tietokannasta), oletettu (kun värin genetiikka on muiden rotujen perusteella todennäköinen) ja arvailu (kun väri ei näytä omaan silmääni selkeästi tutulta.)

Kuvaesimerkit lisääntyvät ja päivittyvät vähitellen. Käytän tiedon lisäämisen nimissä myös vanhojen koirakirjojen kuvia ja otan vastaan lahjoituskuvia.

Valkoinen hokkaidonkoira (vahvistettu)

E-lokus jakaa hokkaidonkoirat valkoisiin ja värillisiin. Valkoinen hokkaidonkoira on perinyt rikkinäisen pigmenttikytkimen geenimuodon e kummaltakin vanhemmaltaan, eli sen genotyyppi on e/e. Muiden värigeenien osalta valkoinen voi olla mitä tahansa, mutta värit eivät pysty ilmentymään. Koiran värigenetiikassa e/e on nimeltään resessiivinen punainen. Japanilaisroduissa resessiivisen punaisen punapigmentti haalistuu tuntemattomasta syystä niin vaaleaksi, että näyttää valkoiselta. Tällaiseen valkoisuuteen ei liity kuuroutta tai muita terveyshaittoja, koska kyse ei ole pigmentin puuttumisesta. Kaikilla värillisillä hokkaidonkoirilla täytyy olla E-lokuksessa myös värillisyyden geenimuoto E, eli ne ovat geneettisesti E/E tai E/e (E/e = kantaa valkoista).

Punainen hokkaidonkoira (vahvistettu)

Hokkaidonkoiran punainen väri sijaitsee A-lokuksessa. Punaisuuden geenimuoto Ay on dominantti kaikkiin muihin A-lokuksen väreihin nähden, joten genotyyppi voi olla Ay/Ay tai Ay/mikä tahansa (vanha A-lokuksen luokittelu), tai dominanttikeltainen/dominanttikeltainen tai dominanttikeltainen/mikä tahansa (uusi A-lokuksen luokittelu). Punaisella hokkaidonkoiralla voi olla selässä mustaa sävytystä, mutta tämä ei tee siitä seesamia.

Seesami (aw) hokkaidonkoira (oletettu)

Hokkaidonkoirilla esiintyy väritystä, joka näyttää ensisilmäyksellä lähinnä harmahtavan mustanruskealta. Tumma sävytys ulottuu päähän ja kuonolle sekä alas etujalkoja pitkin samalla tavalla kuin black & tan -koiran musta väri. Shikokunkoiralla ja shiballa tätä väriä kutsutaan seesamiksi, mustaseesamiksi, agoutiksi tai aw-seesamiksi. Aiheuttaja on A-lokuksen aw-geenimuoto. Genotyyppi on vanhassa luokittelussa joko aw/aw tai aw/at, eli aw-seesami voi kantaa black & tania. Uudessa luokittelussa genotyyppien nimet on agouti/agouti tai agouti/mustaselkäisyys. Koiran värigenetiikassa aw tunnetaan myös riistanvärinä, agoutina ja sudenharmaana.

Ja tuo sudenharmaa on englanninkielisiä nettisivuja lukiessa ongelma, koska ”wolf gray” näyttäisi hokkaidonkoiralla tarkoittavan muuta kuin aw-seesamia. Tästä lisää bläkkärin jälkeen.

Black & tan hokkaidonkoira (oletettu)

Selkeästi yleisvaikutelmaltaan musta koira, jolla on vaaleita/punaruskeita tan-merkkejä jaloissa, kuonossa, kaulassa ja rinnassa, usein myös otsapilkkuina. Väritys aiheutuu A-lokuksen geenimuodosta at. ”Bläkkäri” on nykyisissä japanilaisroduissa resessiivisin A-lokuksen väri, joten ainoa mahdollinen genotyyppi on at/at (vanha luokittelu) tai mustaselkäisyys/mustaselkäisyys (uusi luokittelu). Tästä seuraa se, että bläkkäri ei kanna muita A-lokuksen värejä.

Sudenharmaa / vaaleanharmaa / tuhkanharmaa / hopeaseesami (arvailua)

Mikä on tämä kummallinen väritys, johon viitataan japaniksi kanjeilla 狼灰 ? Merkityksenä on susi + harmaa tai susi + tuhka. Englanniksi käytetään ilmaisua wolf grey, mikä menee helposti sekaisin aw-seesamin kanssa. Netissä näkemäni sudenharmaat hokkaidonkoirat näyttävät joltain, mikä tuo mieleeni termin hopeaseesami. Hopeaseesami mainitaan joskus japanilaisrotujen yhteydessä, mutta en ole vielä nähnyt yhtäkään esimerkkikuvaa. Sudenharmailla hokkaidonkoirilla on vaalea pohjaväri (punainen?) ja sen päällä haalea tumma sävytys, niin että koira todella näyttää hiukan hopeiselta. Tumma sävytys ulottuu päähän asti, mutta en erota ays-punaseesamishiballe ominaista piikkikuviota otsalla. Arvailua värin genetiikasta:

• Kyseessä on sittenkin vastine shiban ays-seesamille, jota ei voi sanoa punaseesamiksi, koska turkin punainen on niin vaaleaa. Tällöin genotyypin vaihtoehdot A-lokuksessa olisivat ays/aw tai ays/at (vanha luokittelu), tai varjostunut keltainen/agouti tai varjostunut keltainen/mustaselkäisyys (uusi luokittelu). Huom. vanhan luokittelun geenitestit eivät oikeasti tunnista ays-geenimuotoa vaan testituloksena olisi geneettisesti punaiselta näyttävä Ay/aw tai Ay/at. Pidän todennäköisimpänä vaihtoehtona.

• Kyseessä on ns. tupla-ays-seesami eli genotyyppi ays/ays. Shiballa tällainen on tavanomaista punaseesamia haaleammin sävyttynyt… mutta myös älyttömän harvinainen. Hokkaidonkoirissa pitäisi tässä tapauksessa löytyä myös tummempia ays-seesameita. Pidän hyvin epätodennäköisenä.

• Kyseessä on D-lokuksen diluution (d/d) takia haalistunut black and tan tai aw-seesami. Tämä oli ensimmäinen ajatukseni ja hauska olikin, mutta sudenharmaa ei näytä haalistuneelta bläkkäriltä eikä tumma sävytys seuraa aw-seesaminkaan kuvioita esim. etujaloissa. Hyvin epätodennäköistä.

• Kyseessä on D-lokuksen diluution (d/d) takia haalistunut ays-seesami, mutta tässä tulee taas se ongelma, että haalistumattomia ays-seesameita pitäisi silloin löytyä. Hyvin epätodennäköistä.

• Kyseessä on jokin hokkaidonkoirille ominainen A-lokuksen geenimuoto, jota ei vielä ole tunnistettu. A-lokusta ei ikinä pidä aliarvioida, joten tämä vaihtoehto on mahdollinen.

• Kyseessä on sama geeniyhdistelmä, joka aiheuttaa siperianhuskyn hopeanharmaan värin. Äkkiä katsottuna ne ainakin näyttävät samankaltaiselta, ja Hokkaido on pohjoisessa. Tällöin kyse olisi aw-seesamista, jota E-lokuksen geenimuoto ”muinainen punainen” (eA) vaalentaa. Muinaisen punaisen löytymisen yhteydessä tosin oli geenitestattu 14 hokkaidonkoiraa, eikä tätä geenimuotoa havaittu ainakaan niissä yksilöissä.

Brindle hokkaidonkoira (vahvistettu)

Brindlellä eli tiikeriraitaisella koiralla on mustia raitoja. Raidat näkyvät selvästi vain punapigmentoituneiden alueiden päällä. Brindleen liittyy K-lokus, ja koko raidoittumisilmiö on sangen monimutkainen. Brindlestä voi lukea blogissa erillisen jutun, joka löytyy googlaamalla tai hakemalla ’tiikeriraitainen koira’, joten en avaa sitä tässä enempää. Paitsi sen, ettei varsinaista brindlen geenimuotoa tunneta. Geenitestissä brindle koira saa K-lokukseen testituloksen KB/ky, ja jos testi ei huomioi rodun värivaihtoehtoja, niin tuloksen selityksenä voi olla ”täysmusta väritys” kuten Embarkin brindlehokkaidolla näyttää olevan. Käytännössä brindlekuviointi muodostuu A-lokuksen osalta punaiselle koiralle.

”Musta” tai merkkivärinen brindle hokkaidonkoira (oletettu)

Mitä tapahtuu, jos brindlekuviointi osuu A-lokuksen osalta black & tan -väriseen koiraan? Mustat raidat näkyvät vain punapigmenttialueilla, eli niissä tan-merkeissä. Bläkkärin vaaleat kohdat raidoittuvat monesti niin hyvin, että koko koira näyttää lähes mustalta. Mustat hokkaidonkoirat mainitaan joskus erikseen bläkkäreiden lisäksi. Kyse voi hyvin olla silloin brindlekuvioidusta bläkkäristä. Nykyisissä japanilaisroduissa ei vaikuta esiintyvä varsinaisia geneettisen täysmustan geenimuotoja eli dominanttimustaa K-lokuksessa (KB) tai resessiivistä mustaa A-lokuksessa (a). Pikakertaus: monet geenitestipalvelut raportoivat brindlen testituloksen muodossa KB/ky, ikään kuin koira olisi dominanttimusta.

Seesami tai sudenharmaa hokkaidonkoira brindlekuviolla (arvailua)

Hokkaidonkoira on niitä harvoja rotuja, joissa esiintyy sekä aw-riistanväriä että brindleä. Mulla ei ole mitään käsitystä, miltä brindlekuvioitu aw-seesami näyttäisi. Näitä odotellessa. Sudenharmaa oletettavasti saisi voimakkaan mustat raidat siten, että pohjavärinä olisi vähemmän voimakas musta sävytys. Näitäkin odotellessa.

Sininen hokkaidonkoira (arvailua)

Se hypoteettinen sininen olisi A-lokuksen osalta black & tan, mutta D-lokuksen diluutioalleeli homotsygoottisena (genotyyppi d/d) haalistaisi mustan sinertävänharmaaksi. Tai vain harmaaksi. Mustan värin muuttuminen näkyisi myös brindlen koiran raidoissa. Sinisestä hokkaidonkoirasta löytyy blogista oma juttunsa.

Ruskea ja liila hokkaidonkoira (arvailua)

Hokkaidonkoiran epäviralliselta sukupuusivustolta löytyy koira, jonka geenitestitulokset on listattu sen tietoihin. Tämä hokkaidonkoira on merkitty B-lokuksen osalta ruskean värin kantajaksi (B/b). Ruskea käyttäytyy kuin sininen, eli muuttaa mustan pigmentin ruskeaksi sekä karvassa että nenässä. Jos hokkaidonkoirilla todella esiintyy tätäkin resessiivistä geenimuotoa, tulee ruskean (genotyyppi B-lokuksessa b/b) ja jopa liilan (genotyyppi B-lokuksessa b/b ja D-lokuksessa d/d) pennun syntyminen mahdolliseksi. Eli hypoteettinen sininen muuttuu vielä hypoteettisemmaksi liilaksi, jos sama bläkkärikoira onnistuu perimään vanhemmiltaan sekä sinisyyden että ruskean geenit. Myös punaisella, valkoisella ja seesamilla ruskea genotyyppi b/b näkyy nenän ja mustien kynsien muuttumisena ruskeiksi. (Ja oletettavasti seesamin karvan mustat osat olisivat ruskeita, joten ties miltä tällainen koira näyttäisi. Punaruskealta?) Mustan värin muuttuminen näkyisi nytkin myös brindlen raidoissa.

Hokkaidonkoiran värigenetiikkaa geenitesteillä

Geenitestaus on nykyään helppoa, koska verinäytettä ei tarvita. Käytännössä saat postissa kirjekuoren, joka sisältää muutaman koronatestin näytteenottotikkua muistuttavan harjan. Näitä pyöritellään koiran posken limakalvoa vasten, ja postitetaan mukana tulleessa kirjekuoressa laboratorioon. Hokkaidonkoiralla ei esiinny merleä, joten niiden osalta väritestaus on viihdettä, ellei sinisyydestä tule iho-ongelmien takia yhdistelmissä vältettävä asia. Olisi hauska selvittää, onko diluutiomutaatio (ja oletettu ruskean värin mutaatio) rodussa yleinenkin vai yksittäisen linjan ilmiö. Jos geenitestaat hokkaidosi värit, niin kerro muuttuuko jokin listan oletetuista ja arvailluista genotyypeistä vahvistetuksi. Ja jos saat jostain sudenharmaan hokkaidonkoiran, niin geenitestaa sen värit. Heti. Mä maksan : D

Huomasin tämän jutun kirjoittamisen ansiosta, että UC Davisin geenitestilabra on päivittänyt A-lokuksen testaustaan uuden systeemin mukaiseksi. Geenimuotojen nimiksi on otettu ASIP-DY (dominanttikeltainen eli vanha Ay), ASIP-SY (varjostunut keltainen eli vanha ays), ASIP-AG (agouti eli vanha aw) ja ASIP-BB (mustaselkäisyys eli vanha at). ”ASIP” meinaa näissä A-lokuksesta tuottuvan pikkuproteiinin nimeä.

https://vgl.ucdavis.edu/panel/dog-coat-color-basic-panel

Lähteitä ja luettavaa

Blogin Värit-kategoriasta löytyvät jutut.