Siirry sisältöön

Kategoria: Värit

Julkaistu Kommentoi NIPPO:n värimysteerit historiasta

Pääsiäisviikonloppuna yritämme selvittää värigeenien sekasotkua, joka ilmestyi blogiin NIPPO:n v. 1976 vuosikirjasta kuin tarjottimella. Entsyymi toimii havainnekuvassa helikaasina, joka erottaa DNA-juosteet toisistaan niin että geenin luenta voi alkaa.

Koiran värigenetiikkaa ennen netin artikkelitietokantoja ja geenitestejä

THE oppikirja oli Dr. Littlen The Inheritance of Coat Color in Dogs (1957). Olipa kyseessä Japanin NIPPO tai Suomen Kennelliitto, niin tähän teokseen perustuivat jäsenlehtien väriartikkelit, ja ne tekivät sitä pitkän ajan. Ajattelin hankkia kirjan luettavaksi. Tällä hetkellä uskon, että monet Littlen perusasiat on yhä voimassa. Kaikkia hiiren värigenetiikkaan perustuvia hypoteettisia lokuksia ei ole koirilta löydetty samassa tehtävässä. Näistä kuuluisin ehkä C-lokus eli chinchilla. Jos olet ihmetellyt, miksi chinchilla liitetään joskus shiban väreihin, niin täältä se on peräisin.

Värimysteerien lista

Tässä uudestaan Google Lens -käännös vuosikirjasta väritaulukon yhteydestä. Merkitys tulee mielestäni riittävän selkeästi esille. Ratkaisujen täytyy perustua siihen värigeenimuotojen valikoimaan, joka on käytössä nykyisillä japanilaisroduilla. Eipä sillä, vielä pari viikkoa sitten olisin sanonut, ettei japanilaiskoirilla esiinny enää kumpaakaan geneettistä mustaa, kunnes näin kuvan täysmustasta metsästysshikokusta.

1. Onko olemassa puhtaanvalkoista japanilaiskoiraa, jolla on silmissä tumma pigmentti?

Tässä täytyy olla kyseessä pigmentin puuttuminen (albiinovalkoinen) vs. resessiivinen punainen, joka japanilaisroduilla näyttää valkoisen vaalealta. Paitsi että riittävän tarkkaan katsoessa resessiiviseltä punaiselta löytyy aina jostain sitä punertavaa pigmenttiä. Koska japanilaiskoirien valkoisuus perustuu resessiiviseen punaiseen, on vastaus kysymykseen mielestäni ei. Muissa roduissa kuten bullterrierissä tunnetaan S-lokuksen äärimmäisen valkoisen geenimuoto, jossa koira on pigmenttisolujen puuttumisen takia kokonaan albiinovalkoinen. Usein pigmentin puute silmän kohdalla muuttaa silmän siniseksi, mutta katsokaa bullien kuvia. Jollain mulle hämärällä logiikalla niillä voi kuitenkin olla silmässä tumma pigmentti. Siinä mielessä vastaus kysymykseen, kun puhutaan koirista yleensä, onkin kyllä.

2. Voiko seesaminvärisellä koiralla olla musta maski?

Geneettinen musta maski, siis mustaa väriä aikuisenakin kuonon ympärillä, tulee E-lokuksen dominoivimmasta geenimuodosta Em. Eeämmää on esiintynyt aikoinaan japanilaiskoirissa, sekä mikawankoirasekoituksilla että niillä akitoilla, joista kehittyi nykyinen amerikanakita. Koska väritaulukossa 70-luvulla mainitaan vielä seesaminväriset akitat, on kombo maski + seesami (kumpi tahansa tyyppi) ollut mahdollinen. Sittemmin japanilaiskoirien maskeista on haluttu eroon. Mustaseesamin maskilla voi kuvitella työlinjaisesta harmaasta saksanpaimenkoirasta.

Muumimukin kokoinen Tiikeri havainnollistaa mustaa kantavan ja valkoista kantamattoman punaisen pennun pentuajan maskia. Se oli alkanut tässä vaiheessa jo haalistua. Em-maski säilyy aikuisiälle.

Ettei tämäkään geeniasia olisi liian selkeä, niin olen nähnyt melko modernin värikuvan hokkaidonkoirasta, joka on seesami mustalla kuonolla. Samoin Embarkin nykyisissä kishunkoirissa näkyy aikuisia (?) koiria, joiden E-lokuksesta ei ole löydetty maskialleelia mutta silti niillä on musta kuono. Joten vastaus kysymykseen on joka tapauksessa kyllä voi. E-lokus ja A-lokus on muuten niitä, joista löydetään koko ajan uusia geenimuotoja.

3. Voiko brindleraidoittuneen koiran pohjavärinä olla seesami?

VOI : D Kyse on taas kahdesta itsenäisestä lokuksesta, seesamit tulee A-lokuksesta ja brindle K-lokuksesta (tai niin uskotaan...) Kuvittele kumpi tahansa seesamityyppi ja iske päälle musta tiikeriraidoitus. Raitaefektin näkee lähinnä punaruskeilla alueilla naamassa ja etujaloissa. Nykyisillä japanilaisroduilla sekä seesamia että brindleä esiintyy hokkaidonkoiralla, joten niillä brindleseesami on yhä mahdollinen. Haluaisin nähdä sellaisen.

4. Onko olemassa black-and-tania vastaavaa väritystä sesame-and-tan, jossa mustat osat ovat seesamia?

Periaatteessa... on. Sekä seesami(t) että bläkkäri asuvat samassa A-lokuksessa. Mustaseesamin nimenomaan tunnistaa siitä, että seesamisävytys esiintyy samoilla alueilla kuin bläkkärin musta. Ongelmaksi mielestäni nousee se tan-merkkien hahmottaminen, koska kontrastiero on paljon pienempi. Kysymyksestä 10++++.

5. Onko olemassa täysmustia koiria kokonaan ilman punaista? Entä black-and-tan-koiria niin heikoilla tan-merkeillä, että ne näyttävät mustilta?

On ja on. Japanilaisroduissa se aiemmin mainittu A-lokuksen resessiivinen musta. Urajirovaatimus hävitti täysmustan näyttelykasvatuksesta. K-lokuksen dominanttimustaa en usko japanilaisroduissa esiintyvän tuon dominantin takia. Tosi heikkoja tan-merkkejä voi selittää kaksikin asiaa: resessiivisen mustan kantaminen tai bläkkäribrindle, jossa mustat raidat peittävät tan-merkit. Bläkkäribrindlet on mahdollisia kainkoiralle ja hokkaidonkoiralle.

6. Voiko kirsu olla vaaleanpunainen muilla kuin valkoisilla koirilla?

Tekninen vastaus vai japanilaisrotuvastaus. Japanilaisten värivalikoimassa punaisella, seesameilla, bläkkärillä tai resessiivisellä mustalla ei mun mielestä voi olla geneettistä pinkkiä nenää. Värivirheistä japanilaisrotujen pintoväritys (S-lokus) ei näytä riittävän nenän pinkittämiseen vaikka kuono olisi karvanvärin puolesta albiinovalkoinen. Merleväritys voisi tehdä sen, mutta sitähän ei japanilaisroduissa pitänyt esiintyä. Samoin E-lokuksen geenimuoto domino lisää pinkkiä nenään ns. perhoskirsuksi. Sitäkään ei pitäisi esiintyä japanilaisroduissa, mutta kysymys kuuluu, miten perhoskirsut on perhoskirsun nimellä osattu kieltää japanilaiskoirien ensimmäisessä rotumääritelmässä 1930-luvulla.

Vastakysymys: mikä on ollut valkean ja vaaleanpunaisen ero?

Postaan saman käppyrän kolmannen kerran putkeen, mutta tuo valkean (shiro) ja vaaleanpunaisen (usuaka) ero pitää selvittää. Kummallakin voi olla pinkki tai musta kirsu. Shibat on ollu vaaleanpunaisia eikä valkosia. Muutenhan tässä ei olisi mitään epäselvää ja vaaleanpunainen olisi vain punertavampi e/e-valkoinen kuten kultaistennoutajien koko värikirjo perustuu e/e-värin syvyyden vaihteluun...

...mutta historiakuvissa näkyy näitä valkoseksi tulkittavia koiria, joiden väriksi on merkitty usuaka eli vaaleanpunainen. Niiden isä voi olla shibojen kantakoira Naka tai joku muu alkuaikojen iso matadori. Jos polveutumiset on totta ja väri todella e/e, niin Nakan olisi pitänyt olla valkoisen kantaja ja levittää se heti sodan jälkeen koko rotuun. En usko! Kuitenkin e/e-valkoisuuteen viittaa myös pinkki kuono (taulukossa katkoviiva). Ja kai nyt vaaleimmankin punaisen shiban erottaa tummimmasta e/e-valkoisesta? No, ainakin shibahistoria pysyy kiinnostavana niin kauan kuin mysteerejä riittää.

2

Julkaistu 2 kommenttia artikkeliin Japanilaiskoirien ominaisuuksia ennen ja nyt

Tänä viikonloppuna NIPPO:n keräämiä tilastoja kaikista japanilaisroduista. Vuosi on ollut 1976, joten näitä on kiinnostavaa vertailla nykytilanteeseen vaikka Suomessa.

Valokuvakirjasta löytyi harvinaisen selkeä punaseesamishikoku. Mulla on usein hankaluuksia erottaa shikokujen värit toisistaan mutta tällä on selvä piikki otsalla. Kuva (c) Japanilaiskoirien valokuvakirja 3.

Ovatko japanilaiskoirat suurentuneet?

Säkäkorkeuksia japanilaisittain mitattuna. Taulukkoa luetaan siten, että jokainen pylväs kertoo montako koiraa on tässä otannassa ollut alarivillä näkyvän senttimetrilukeman korkuinen. Shiboilla "tavalliset" shinshushibat on pilkullisia pylväitä, ja niitä on jostain syystä mukana paljon vähemmän kuin saninshiboja (miksi mä joudun toistuvasti tilanteisiin, joissa alan epäillä vanhan materiaalin kuvatekstejä...) Suurin osa urosshiboista on ollut 40 cm tai alle, ja nartut vielä pienempiä. Ei ole tietoa, onko mittaustulokset ns. virallisia vai omistajien itse ottamia. Suomessa shiboja mittailtiin jalostustarkastuksessa pari vuotta sitten. Pieni otos, mutta jos oikein katoin, niin kaksi urosta (alhaalla siniset) oli silloin sen 40 cm tai alle ja loput isompia. Nartuissa keskikoko näyttää myös vähän kasvaneen, hajonta on ollut pienempää ja noita 30-35 cm minishiboja ei osunut mukaan yhtään.

Shibojen hampaat on palanneet suuhun!

Samassa taulukossa neljää eri ominaisuutta. Valkonen tarkottaa että ei ole kielipilkkuja, ei ole kannuksia, ei ole puuttuvia hampaita, ja häntä on kippura. Pilkullinen meinaa, että kyllä on kyseinen ominaisuus, ja häntä on sirppi tai sapeli. Kannusten käännöksestä en ole varma, mutta en keksi mitä muuta "suden tassu" voi tarkottaa. Shibojen hampaisto kiinnitti heti huomion. Puolella shiboista ei varmaankaan ole nykyään hammaspuutoksia? NIPPO:han syynää hyvin tarkkaan hampaat näyttelyissään. Ehkä asiat kytkeytyvät yhteen. Onko nykyisillä kishuilla kannuksia kuten tuolloin on ollut? Haluan jonkun vahvistuksen, että 2. sarakkeessa on todella kyse kannuksista. Ellei niistäkin ole haluttu eroon. Edit: Taulukon kannukset hyvin todennäköisesti viittaavat takajalkojen kannuksiin, joita ei kaikilla koirilla ole.

Kishunkoira havainnollistaa takajalan 狼爪 :ia eli kannusta. Kuva (c) Japanilaiskoiran valokuvakirja 3

Shibojen 70-luvun pentueluvut samat kuin nykyisin

Pentuelukutaulukoita luetaan siten, että palkin korkeus kertoo, monessako pentueessa on ollut alhaalla näkyvä määrä pentuja. Sitä en tiiä, onko tuohon aikaan karsittu miten rankalla kädellä kosmeettisesti huonoja pentuja ja puuttuuko ne lukemista. Shibojen tavallisin pentueluku on ollut 50 vuotta sitten 3 (kuten nykyään Suomessa, tai ainakin keskiarvoksi tulee 3,1) ja isoin raportoitu pentue on ollut 6 (kuten nykyään Suomessa rekatuissa pennuissa). "Joskus ennen" 1940/1950-luvulla japanilaiset shibapentueet on kuulema olleet usein 7-8 pentua, mutta ainakaan ne ei ole tästä 70-luvun tilanteesta enää pienentyneet eikä yhden pennun pentueiden yleisyys hirveästi noussut. Akitat on tässä taulukossa kahtena ryhmänä, joista valkoinen on mielestäni the japanilainen akita ja pilkullinen jokin muu. Olisiko liittynyt orastavaan rotujakoon.

Harvinainen väri shikokussa

Laitan väritaulukon uudestaan, koska shikokujen mustalle värille saattoi löytyä lukijavihjeestä selitys. Täysmustista metsästysshikokuista on olemassa kuvia japanilaisissa blogeissa, siis että niitä on edelleen olemassa. Todennäköisin värigenetiikka niille on A-lokuksen pahnanpohjimmainen resessiivinen musta, jonka jopa bläkkäri peittää alleen. Vanhimmissa valokuvissa näkee usein mustavalkoisia japanilaiskoiria, jotka on voineet olla samoja resessiivisiä mustia pintovärityksillä. Sanoisin nyt, että sekä valkeat että vaaleanpunaiset on samoja e/e-valkoisia erilaisella punertavalla värisävyllä. Katkoviiva valkoisessa merkkaa nenän värin vaihtumista pinkistä mustaan. Nenäasia on askarruttanut aikoinaan kovasti, koska taulukoiden yhteydestä löytyi tällainen:

Ihan kuin blogin mysteerilistat! : D Mä niin palaan näihin myöhemmin! Ehkä värigenetiikka on 50 vuodessa tarjonnut ratkaisun muutamiin kohtiin. Onko olemassa koiraa, jonka pohjaväri on seesami ja sillä on brindleraidat on tarkalleen sama mitä kysyin hokkaidonkoiran värigenetiikkajutun yhteydessä kolme kuukautta sitten, mutta seesamia tan-merkeillä en edes osannut visioida.

Edit: Taulukot on peräisin NIPPO:n vuosikirjoista, ja aprillipäivä ei vaikuta blogijuttuun.

4

Julkaistu 4 kommenttia artikkeliin Seesam aukene!

Viikonlopun väripostauksessa seesamishiboja. Seesamit on monella tavalla mielenkiintoisia. Nykyshiboilla on kaksi erilaista väritystä, joita molempia kutsutaan seesamiksi. Yhteistä niille on "päässä asti mustaa punaruskean päällä" -värisävy. Mustan kuvioinnin rajat ja voimakkuus on eri. Värin aiheuttava geenimuoto on eri. Värin kehittyminen pentuiässä on eri. Jako seesamiin, punaseesamiin ja mustaseesamiin näyttää mielivaltaiselta myös NIPPO:n omassa materiaalissa. Selvin ja yksinkertaisin tapa erottaa seesamityypit olisi mielestäni tämä:

Punaseesami. Tunnusomaista on piikki otsalla ja se, että musta sävytys ei jatku alas etujalkoja. Värin aiheuttaa A-lokuksen geenimuoto varjostunut keltainen (ASIP-SY). Kuva (c) Japanilaiskoirien valokuvakokoelma 4.

Mustaseesami. Tunnusomaista on bläkkärishiban mustia alueita seuraava musta sävytys myös kuonolla ja etujaloissa, riippumatta sävytyksen tummuusasteesta. Aiheuttaja A-lokuksen geenimuoto agouti (ASIP-AG). Kuva (c) Tiina H.

Ei seesami vaan punainen. Tunnusomaista on se, että pää on punainen vaikka niskassa ja selässä olisi mustaa. Kutsutaan myös nimellä sashige/likainen punainen. Aiheuttaja A-lokuksen geenimuoto dominanttikeltainen (ASIP-DY) + jokin muu geenijuttu, jota ei vielä tunneta. Kuva (c) Japanilaiskoirien valokuvakokoelma 4.

Seesamikasvi on japaniksi goma. Kuva (c) Miansari66.


Luulen, että japanilaiset näkevät värityksissä mustaseesaminsiemeniä. Länsimaisten rotujen samoissa väreissä on nähty varjostumista ja riistaa. Piti vielä tarkistaa, mitä Ali Baba sanoo ovella japaniksi, ja kyllä se on sielläkin Hirage goma! Seesami koirien yhteydessä kirjoitetaan joko katakanoilla ゴマ tai kanjeilla 胡麻.

Seesamishiboja näkee shibahistoriassa niin harvoin, että niitä on helppo kerätä alusta asti. Tai olisi, jos mustavalkokuvista saisi jotain tolkkua.

Pieni japanilaiskoira (shiba) sotaa edeltävältä ajalta. Väritys on mielestäni mustaseesami.
Tako. Kaikkien aikojen ensimmäisen NIPPO-näyttelyn (1932) ainoa palkittu japanilaiskoira kokoluokassa pienet. Takon väriksi on merkitty akagoma eli punaseesami kohdassa E. Kuvasta ei uskalla sanoa mitään. Oon hyvin skeptinen sen suhteen, onko kaikki alkuaikojen punaseesamit olleet oikeasti niitä vai pelkkiä sashigeja. Ishin molemmat vanhemmat on merkitty punaseesameiksi, jolloin Ishin värinen punainen pentu olisi niille mahdoton. Entä miksi NIPPO luopui näin hienosta ja selkeästä tietosysteemistä ekojen näyttelyjen jälkeen?
Yuwa. Koira, joka toi shibat maailmankartalle 1930-luvulla. Englanninkielisessä tekstissä (by NIPPO!) väri on browninsh grey. Toisessa lähteessä taas japaniksi punaseesami. Mun mielestä Yuwan väritys paremmassa kuvassa on mustaseesami.
Päätin, että tässä on kuvatekstissä virhe, ja koira ei ole Yuwa eikä edes uros. Jolloin vaihtoehdoksi jää seesaminarttu Yuri, saman ENPEEKAA-kennelin kuuluisa koira 1930-luvulla. Mitä seesamilajia se edustaa? Punaseesamiin viittaa piikkikuvio otsalla ja etujalat, joissa mustaa väriä ei näy. Mutta mikä on tuo musta satula? Mulle tulee mieleen nykyisten kishujen erikoiset seesamit. Punapääbläkkäriksi (creeping tan) mustaa ei mielestäni ole riittävästi.
Sota-ajan jälkeen ensimmäinen NIPPO:n vuosikirjoihin taltioitunut mustaseesamishiba on ollut Mari 1950-luvun lopussa. Kaksikin kertaa, ja tässä näkee, miten paljon valotus vaikuttaa mustavalkokuvissa saman koiran värisävyyn. Mari on Benimarun tytär, joten mustaseesamin geeni on tullut emolta, jonka nimi on 静香 (Shizuka?). Sanallisessa arvostelussa mainitaan "turkki harvinainen seesamikarva."
Matsumime (?), 1965. Valkoista kantava punaseesami vai ei? Arvostelussa mainitaan vaan miten naaman valkoinen häiritsee arvokkuutta, mutta voisiko naamasta vaalentunut punainen shiba näyttää mustavalkokuvassa tältä?
Selkeä mustaseesami Marinishiki (?) vuonna 1966. Emon nimi on Marimidori. Molemmat Marit on kirjoitettu samoilla Mari-kanjeilla kuin edellinen mustaseesami Mari, joten olisivatko olleet samaa narttulinjaa.
Selkeä mustaseesami Fujihime (?) vuonna 1974. Sanallisissa kommenteissa mainitaan, että "jokaisen osan värisävy on täydellinen".
Selkeä mustaseesami Machihime (?) vuonna 1974. Kommenteissa sanotaan, että "sitä peittää laadukas seesamikarva täydellisellä värisävyllä."

Vuosikirjojen seesamishibat oli siinä 1928-1978. Asiat ei toki saa olla tylsän helppoja, mutta ehkä NIPPO ois voinut merkitä koirien tietoihin myös niiden värin?

Missä vaiheessa seesamigeenit on palautuneet shiboihin sodan jälkeen? Siinä sisäsiittoisessa Naka-poppoossa ei ole voinut olla, en kerta kaikkiaan usko. Punaisia ja mustia on näkynyt, ja molemmat seesamit dominoi mustaa, joten kai ne edes joskus olisi tulleet esiin säilyneissä valokuvissa. Mustaseesami lienee palautunu moneen kertaan shikokulta mutta missä koirissa punaseesamin geeni seikkaili sota-aikojen ja penikkataudin läpi? Olisin odottanut näkeväni enemmän niitä kuin mustaseesameja, mutta ehkä ne voi jäädä huomaamatta mustavalkokuvissa. Löysin kyllä muutamia epäilyttäviä yksilöitä.

Sattumaa vai jokin merkitys sillä, että nämä oli kaikki narttuja?

Mielenkiintoinen väritaulukko eri japanilaisroduista 1970-luvulla. Valkeat on jaettu vielä kahtia punaisiin ja mustiin neniin. En edelleenkään osaa sanoa, onko sekä valkeat että vaaleanpunaiset olleet e/e-valkoisia. Mustanruskea on varmaan nykyinen bläkkäri ja musta ties mitä vain shikokuissa esiintynyttä (bläkkäri, jolla huonot tan-merkit?) Samalla aukeamalla näyttää olevan muitakin kiinnostavia tilastoja mm. eri rotujen pentueluvuista. Laittelen näitä myöhemmin blogiin vertailtavaksi nykypäivään.

Julkaistu Kommentoi Merle shiba (M-lokus)

Viikonlopun värigenetiikka-aiheeksi valikoitui merle. Mystinen, eksoottinen ja vaarallinen merle. Varoitan jo valmiiksi, että merleen verrattuna shibojen värigenetiikka on aikasemmin ollut mukavan yksinkertaista.

Merleväritys ei tietenkään kuulu alkuperäisiin japanilaisrotuihin, mutta tämä kumma väri nyt pyrkii hyppimään roturajojen yli ja ilmestymään yht'äkkiä sinnekin, missä sitä ei aiemmin ole ollut. Shiboissa sitä on jo näkynyt, ja etenkin mameshibat on mielestäni otollinen kohde, koska niissä shiban rotumääritelmä ei muutenkaan paljoa paina (arvaatkaas, mikä on yleisin Shibalogiseen blogiin johtava hakutermi heti shiba blogin jälkeen!)

Merle, mateenväri, marmorointi

Otsikossa on kolme suomalaista termiä samalle väritykselle. Nykyisin käytössä on lähinnä kansainvälinen merle, joka kenties tulee ranskan mustarastasta tarkoittavasta sanasta. Ei mitään käryä, onko mateenvärin kantasana se kala. Molemmissa eläimissä voi kyllä nähdä tummien ja vaaleiden läiskien vuorottelua. Marmorilattia vastaa väriä mielestäni jo hyvin, vaikka "sinihomejuusto" olisi vielä parempi.

Useimmille suomalaisille tutuin merlekoira on luultavasti collie tai sheltti.

Merle voi tuottaa söpöt siniset silmät. Toisaalta sama geeni voi tuottaa myös epämuodostuneet umpisokeat silmät.

Miten merleväritys syntyy?

Hokkaidonkoiran sinisyyttä (D-lokus) käsittelevässä jutussa sivuttiin samaa asiaa. Jos sininen geeni haalistaa koiran mustaa pigmenttiä hiukan ja tasaisesti koko koirassa, niin merle (M-lokus) tekee saman mustapigmentin haalistamisen voimakkaasti ja epätasaisesti siten, että väliin jää haalistumattomia mustia läiskiä. Esimerkkikuvien shibat olisivat oikeasti siis bläkkäreitä, mutta merlegeeni on vaikuttanut niihin. Punapigmentin alueella haalistumista ei tapahdu, eli puhdas punainen merleshiba näyttäisi kai tavalliselta punaiselta. Muiden rotujen yhteydessä kuulee puhuttavan punamerlestä (red merle), mutta termi on virheellinen, ja se "puna" on mustapigmenttiä, jonka B-geeni on muuttanut näyttämään ruskealta.

Merlekuvion piiloutuminen punaisessa koirassa selittää samalla sen, miksi soopelicollie x merlecollie -yhdistelmiä ei ole aiemmin näkynyt. Nykyään soopeli (joka vastaa punaista shibaa) voidaan geenitestata merlen varalta.

Mitä merlekohdissa on tapahtunut? Geenipakkopulla

Lähdetään liikkeelle sieltä geenistä, joka merlevärisillä koirilla on erilainen. M-lokuksessa sijaitsee geeni nimeltä SILV. Niinku silver. Tämä on sen geenin vanhempi nimi ja tulee siitä, että hiirillä sama geeni saa aikaan hopeisen värityksen. Koirilla geenin toinen nimi on PMEL eli pre-melanosomiproteiini, ja tämä kuvaa sen tehtävää. Geenistä valmistuu proteiinia, joka muodostaa pigmenttisolujen pigmenttirakkuloissa säikeitä. Mustapigmentin valmistusprosessi tarvitsee jossakin välivaiheessa näitä säikeitä. Jos säikeet ei ole kunnossa, niin mustapigmentin tuotto häiriintyy ja sitä päätyy karvoihin pakattavaksi niin vähän että musta väri näyttää haalistuneen harmaalta.

Merleväri on dominantti ominaisuus

Eli merlevärisellä koiralla on PMEL-geenissä mutaatio, jonka takia pigmenttisolun tarvitsemaa proteiinia ei tuotu normaaliin tapaan. Rotumääritelmien kuvaama merleväritys syntyy vain silloin, kun ainoastaan koiran toisessa PMEL-vastingeenissä on mutaatio. Toisessa vastingeenissä mutaatiota ei ole (yksinkertaistus, jatka lukemista).

Tämä merlemutaatio on sitten aiheuttanut harmaita hiuksia myös perinnöllisyystutkijoille. Se on hyvin erikoinen mutaatio... koska se "elää".

Entäs ne mustat laikut?

Käsitän, että asiasta löytyy toistaiseksi pelkkiä arveluja. Jos mustapigmentti on joissakin kohdissa normaalia eikä haalistunutta, niin silloinhan sen kohdan pigmenttisolut ovat pystyneet tuottamaan normaalin määrän normaalia mustapigmenttiä? Aivan kuin PMEL-geenissä ei olisi tuossa kohtaa ihoa ollutkaan häiritsevää mutaatiota? No, ilmeisesti siinä on käynyt juuri näin. Koska tämä erikoinen mutaatio "elää", eli voi muuttua hiukan aina kun solu kahdentaa DNA:nsa jakautumista varten, on mutaatio hävinnyt joistakin pigmenttisoluista. Tämä on tapahtunut alkionkehityksen aikana, kun pigmenttisolut ovat jakautumalla ryömineet koko alkion ympärille. Sitten se pigmenttisolu, josta mutaatio on hävinnyt, on jakautunut lisää. Kaikki sen tytärsolut ovat olleet myös normaaleja ja muodostavat nyt sen koirassa näkyvän tumman läiskän.

Tämäkin oli yksinkertaistus. Mutaatio ei oikeasti ole kokonaan hävinnyt.

Elävä mutaatio?

Minkälainen mutaatio voi "elää"? Sellainen mutaatio, jossa muuttuu pituus. Eli osa mutaatiokohdasta voi pudota pois tai kasvaa pituutta. Solun DNA:n kahdentamisen koneistossa on sellainen heikkous, että tietynlaisten DNA-pätkien kahdentaminen on vaikeaa. Vaikka miten yritetään huolella kopioida mallista, niin esimerkiksi moneen kertaan toistuvat DNA:n kirjaimet AAAAAAAA saattaa kopioitua AAAAA, eli koneisto menee sekaisin siinä montako A:ta se on jo kopioinut ja jatkaa matkaa niin että muutama A jää välistä. Tai sitten se lisää vahingossa muutaman ylimääräisen A:n.

Merlegeenin sisään on asettunut taloksi pieni hyppivä geeni

Yritä siinä sitten toimia normaalisti, kun sisälläsi on tuollanen mutaatio.

Totta puhuen pienet hyppivät geenit eli transposonit ovat ihmisenkin genomissa järkyttävän yleisiä suhteessa siihen, miten harvoin ne oikeasti sotkevat geenin toiminnan. Koiran PMEL-geeniin asettunut transposoni on kuitenkin tällainen. Kyseinen transposoni on mallia SINE eli short interspersed nuclear element. Merlevärityksen kannalta oleellista on se, että tällä hyppivällä geenillä on häntäosa, jossa toistuu AAAAAAAA. Häntä on se "elävä" osa. Mitä pitempi häntä, sen pahemmin se häiritsee PMEL-geenin toimintaa. Jos häntä on vain lyhyt, valmistuu PMEL-geenistä riittävästi normaalia proteiinia. Jos häntä on pitkä, niin suurin osa proteiinista on epänormaalia tai sitä ei valmistu ollenkaan. Ilmiö liittyy vaihtoehtoisen silmikointikohdan käyttöönottoon lähetti-RNA:ssa, eikä siitä toistaiseksi sen enempää.  

Ei yksi vaan liukuva asteikko pituusmutaatiota M-lokuksessa

Kuten A-lokuksessa on geenimuodot (vanha tuttu systeemi) Ay, aw, at jne. niin merlevärin M-lokuksessa on myös useampia merlevärin ilmenemiseen vaikuttavia geenimuotoja. Ne vaan eroavat toisistaan siinä, miten pitkä se hyppivän geenin häntäosa on. Pituudet ei ole tarkkoja vaan lukuvälejä kuten 78-86 [DNA-mittayksikköä]. Lisäksi sama pituus voi aiheuttaa eri koirissa merlevärin erilaisen ilmenemisen. Luokittelu vaihtelee eri tutkimusten, geenitestilabrojen ja testausmenetelmien välillä. Tässä yksi merlealleeliluokittelu. Alleelien lyhenteet suluissa.

  • Normaali alleeli eli ei-merle. PMEL-geenissä ei ole transposonia. (m)
  • Piilomerle. PMEL-geenistä löytyy merletransposoni, mutta tämä ei näy koiran värissä, koska transposonin häntä on tosi lyhyt. (Mc, Mc+)
  • Haalistava tai epätyypillinen merle. PMEL-geenistä löytyy merletransposoni, jonka häntä on lyhyempi kuin tavallisessa merlessä. Tämä näkyy jo koiran värissä siten, että mustapigmentti haalistuu tasaisesti kaikkialta aivan kuten sinisen värin kanssa. Öö, eli kuviointi ei kuitenkaan ole se, mitä merleksi kutsutaan, vaikka merlegeenistä aiheutuukin. (Ma, Ma+)
  • Tavallinen merle. Tunnetuin merlekuviointi muodostuu, kun PMEL-geenin transposonin häntä on tietyn pituusvälin sisällä. (M)
  • Harlekiinimerle. PMEL-geenin transposonin häntä on ylipitkä. Merlen vaikutusalueilla mustapigmentti näyttää haalistuvan valkoiseksi asti (tai pigmenttisolut puuttuvat kokonaan?) niin että koiran kuviointi on käytännössä valkomusta eikä harmaa-musta. (Mh)

Vaaralliset ja vaarattomat tuplamerlet

"Kahta merleväristä koiraa ei saa yhdistää." Vanha periaate on hyvä ja yhä ajankohtainen. Merlevärisellä koiralla on pitkähäntäinen mutaatio vain toisessa PMEL-vastingeenissä. Vastingeenissä on joko normaali alleeli tai jokin lyhythäntäinen merlemutaatio. Kahden merlevärisen koiran jälkeläinen voi siis huonolla tuurilla periä pitkähäntäisen merlemutaation kummaltakin vanhemmalta. Tuloksena on klassinen tuplamerle, joka on väriltään lähes kauttaaltaan valkoinen. Usein tällainen koira on myös kuuro ja/tai sokea. Silmät voivat olla rakenteellisesti alikehittyneet, mutta tuplamerlen muun elimistön kehityshäiriöistä ei ole modernia näyttöä.

Solutason tapahtumista tuplamerlellä on yllättävän vaikea löytää tietoa. Sen sanotaan vaikuttavan nyt myös punapigmenttiin, mutta onko sitten niin, että tupla-annos pitkähäntäistä merlemutaatiota tuhoaa pigmenttisolut kokonaan alkionkehityksen aikana?

Ns. vaarattomat tuplamerlet on niitä koiria, joilla on ainakin toisessa vastingeenissä tosi lyhythäntäinen merlemutaatio. Esim. piilomerle/piilomerle-genotyypillä mutaation vaikutus joko näkyy hyvin vähäisenä värinmuutoksena mustapigmentin sävyssä tai ei näy mitenkään. Tavallisenkin merlen näköinen koira voi itse asiassa olla tuplamerle, jos genotyyppi on tavallinen merle/piilomerle.

Geenitestit ja erikoiset periytymiset

Merlemutaation pituuksia voi selvitellä geenitesteillä. Merlen geenitestaus tosin on pulmallista, koska merlemutaation pituus voi vaihdella saman koiran eri soluissa. Mutaation hännän pituuden vaihtelu edestakaisin solujen jakaantuessa ja sukusolujen muodostuessa voi johtaa siihen, että merlerodun merlettömältä näyttävät yksilöt ovatkin saaneet merlepentuja. Ja toisinpäin, merlekuvioinnin aste on saattanut vähentyä. Ja tämä ei sitten tarkoita sitä, että tavallisille shiboille voisi yhtäkkiä syntyä merlepentu ilman vilunkipeliä. : D Ainakin toisella vanhemmalla on täytynyt olla merlegeenissä se transposoni. Ja todennäköisyys sille, että samanlainen hyppivä geeni hyppäisi shibojen geeneissä samaan kohtaan ja saisi aikaan saman merleväri-ilmiön, on käytännössä olematon. Kaikkien merlekoirien transposonimutaatio on periytynyt samalta muinoin eläneeltä koiralta, eikä se ole shibojen esivanhempia.

Merlemysteerit

Helpompi olisi listata, mitä asioita merlestä voi pitää selvänä. 80-luvun lopun Koiramme-lehdissä oli sopivasti värigenetiikan artikkelisarja, joten laitan mysteerilistan sijaan vanhan näkemyksen merlestä. Blogin merlejuttu varmaan täydentyy ja korjautuu myöhemmin. Nyt haluan vaan nähdä etsitäänkö merle shiba merle shiba inu merle color shiba inuja jo samalla tavalla kuin mameshiboja.

Lähteitä ja luettavaa

Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog (Clark ym., 2006)

Canine SINEs and their effects on phenotypes of the domestic dog (Clark ym., 2008)

Length variations within the Merle retrotransposon of canine PMEL: correlating genotype with phenotype (Murphy ym., 2018)

Merle phenotypes in dogs – SILV SINE insertions from Mc to Mh (Langevin ym., 2018)

Being Merle: The Molecular Genetic Background of the Canine Merle Mutation (Varga ym., 2020, hyvä rewari)

http://www.doggenetics.co.uk/merle.html

Merleshibat tuotti kennel Craiyon.

Julkaistu Kommentoi Japanilaisia black & tan -shiboja

Viikonlopun viihteeksi näyttelyshiboja 70-luvulta. Kuvat kirjasta Japanilaiskoiran valokuvakokoelma 1, kuvaajat tuntemattomia.

Koronakan tytär

Koronaka vaikutti jomonshibojen lisäksi normishibojen kehitykseen. Sukupuun perusteella tässä on sen tytär 宝子号 (Takako Go?), syntymävuosi 1969.

Pikkubläkkäri

三重の黒潮 (Mie No Kuroshio?) on hirmuisen urheasti kirjan ainoana pikkuisena isojen koirien joukossa. Syntymävuosi 1972. Tarina ei kerro, tuliko Kuroshiosta isona jotain suurta.

Bläkkärikaksoisolento

大瀬二号 (Ooseni Go?) voisi minusta olla Tiikerin japanilaisen bläkkäriemon pentueveli. Syntymävuosi 1971.

Bläkkäriuroksen urajiro

名高市鉄 (Meisei Ichitetsu?) esittelee hyvin 70-luvun bläkkärin urajiroa. Ensin leukalappu, sitten siivet ja alimpana rusetti. Ensimmäisten vuosikymmenien bläkkärit oli tosi tummia. Valkoisen geenin yleistyminen kehitti bläkkärien urajiroa, mutta aikuisen shiban urajiro voi näyttää tältä ilman valkoistakin. Syntymävuosi 1970.

"Se tietty" ilme bläkkärillä

Tällä kertaa bläkkärien "geishailmettä" edustaa 名峰黒频子号 (Meiho Kurofuko Go?). Syntymävuosi 1964. Mä en ole analysoinut, mistä toi ilme oikein tulee, mutta se on erittäin tunnistettava vielä nykyäänkin. Ainakin silmien pitää olla sitä varten erittäin kolmiot, ja musta ehkä hivenen jo haalistunut iän myötä?

Rento bläkkäri

Tykkään tästä valokuvakokoelmasta, koska kuvissa on vähän vaihtelua. 錦竜号 (Kinryuu Go) näyttää tyytyväiseltä. Ja siltä, että se on menossa kohti SHIBAHO-shibojen linjaa. Siltä sen sukutaulukin näyttää. Kinryuun syntymävuosi on 1970.

Bonus: valokuvakirjan ensimmäinen shiba

吾妻姫 (Azumihime?), syntynyt 1969. Onko sillä jotenkin... egyptiläinen ilme? Silleen vähän... jomonshibamainen? En ollu aiemmin nähnyt, että Benimaru olisi periyttänyt itsensä näin selkeästi narttuun. Ylipäänsä 70-luvun shibojen sukutaulut on niin täynnä Benimarua että hirvittää. Fanitan sitä kyllä edelleen, koska se sai mut kiinnostumaan shibojen historiasta, mutta on se myös ollut isoimpia Nakan jälkeisiä pullonkaulamatadoreja ellei isoin. Kirjoitin jälkiviisaana ensin "pahin".


4

Julkaistu 4 kommenttia artikkeliin Historiatriviaa, osa 3

Tämänkertaiset triviat ovat peräisin Lives of Japanese Dogs -kirjasta, joka on julkaistu 1984. Perinteinen Google Lens -varoitus käännöksiin. Kaikki kuvat (c) Lives of Japanese Dogs (useita historiallisia kuvaajia).

Miksi metsästyskoira puree karhua kuonoon?

...ainakin Hopeanuolen animeversiossa. En voi olla ainoa, joka asiaa on miettinyt ja lapsena luullut, että hullunrohkea strategia on TOTTA. Metsästävistä kishunkoirista löytyi nyt useampi kuvatodiste sekä kirjoitettu maininta, että "pelottomat koirat purevat villisikaa nenään". Kenties animen tekijät olivat ottaneet mallia kishunkoiran metsästyskäytöksestä ja soveltaneet samaa karhuun. Lopputuloksena oli näyttäviä taistelukohtauksia.

Kishunkoirien värikirjoa

Kuka sanoi, että kaikki modernit kishunkoirat on valkosia? No minä sanoin. Ei tosiaan pidä paikkaansa. Näkyy punaista, bläkkäriä, seesameja (joista toinen se kishunkoiran erikoinen seesami, joka poikkeaa shiban punaseesamista), valkokirjavuutta ja jopa brindle. Näissä kuvissa kiinnittää huomion myös hännän pituus. Onko muut japanilaiskippurat avonaisina yhtä pitkiä?

Selkäharjanteita ja töpöhäntiä

Kuvassa sporttisia kishunkoiria ilman otsikon ominaisuuksia, mutta tekstin puolella mainitaan kishujen yhteydessä selkäharjanne, rhodesiankoirat ja selkäharjanteen esiintyminen historiallisissa japanilaiskoirissa. Lisäksi mainitaan shiboilta tuttu "chasen tail" eli töpöhäntämalli, joka muistuttaa japanilaista teevispilää. Eli jos kishupentueeseen joskus syntyisi harjanteita tai luonnontöpöjä, niin ei olisikaan mitään uutta auringon alla.

Päivitys lukijavihjeestä: harjanteita eli irokeeseja esiintyy myös nykyshikokuissa. Lisäksi kirjasta löytyi kuva, jossa kishu esittelee niskaharjannetta.

Metsästysshikoku ja näyttelyshikoku 80-luvulla

Ylempää koiraa kutsutaan kanjeilla 四国犬実猟犬 (shikokuken jitsu ryõken?), minkä Google Lens tulkitsee "oikeaksi metsästyskoiraksi" tai "shikoku houndiksi". Olen halunnut ajatella, että shikokunkoiran muuttaminen söpöön karvaturrukkaan ei olisi vielä edennyt yhtä pitkälle kuin shiboilla ja akitoilla... ja ajattelen edelleen? Mun silmään nykyiset shikokunkoirat näyttää karskimmilta ja alkukantaisemmilta kuin näiden kuvien näyttelyshikokut. Oikeastaan ne näyttää hyvin samoilta kuin vanhat mustavalkokuvien shikokunkoirat, jotka taas ei muistuta tuota kuvan metsästysshikokua. Erikoinen ilmiö. Katsotaan, saadaanko asiaan joskus selvyyttä.

Akitan matagi-esivanhemmat

Näitä olen odottanut! Akitan alueen matagikoiria, joita pidetään nykyakitan esivanhempina. Kuvassa keskellä ja alhaalla. Kooltaan ne on olleet hiukan keskikokoisia japanilaiskoiria isompia. Ylimmän kuvan näyttelyakitasta sanotaan, että siinä voi yhä nähdä jäänteitä matagikoirasta. Vuosi on ollut 1934, ja itse asiassa luulen muistavani tämän koiran NIPPO:n vuosikirjoista, koska kiinnitin huomiota sen häntään. Alimman kuvan matagikoirasta tulee mieleen jomonshibat ja se, että joissain lähteissä mainitaan akitojen ja jomonshibojen yhteisestä alkuperästä. Jos se on totta, niin yhteyden täytyy olla nyt tässä.

Värivalokuva mikawankoirasta

Ensimmäinen näkemäni värikuva mikawankoirasta. Tämä oli se NIPPO:n arkkivihollinen, koska sitä myytiin puhdasverisenä japanilaiskoirana vaikka taustalla oli chowiristeytyksiä. Ja, jos jokin asia vaikka shibassa oli NIPPO:n mielestä pielessä, niin syynä oli erittäin varmasti mikawankoiran epäpuhdas veri. Rotunimi näille oli jossain vaiheessa sanshu, kunnes rotu mitätöitiin risteytystaustan takia. Hyviä koiria ne silti on omistajilleen olleet. Suomeksi breed ja race on sama "rotu", joten aiheesta saisi aikaiseksi mielenkiintoisen esseen.

Uusia kuvia modernin shiban alkujuurilta

Ylempänä 市六号 eli ilmeisesti Ichiroku Go Akaishisou. Eli Benimarun puoliveli. Akaishisou on paitsi tärkein vanha shibakenneli, myös ainoa shibakenneli, josta voisin kuvitellakaan kirjoittavani teemajutun. Tietoa kenneleistä ja kasvattajista on tarjolla olemattoman vähän. Bläkkärin nimi on クロ助 eli Kurosuke, ja "sama kohtu kuin Benikolla". Tulkitsen niin, että koira on Benikon pentueveli Kurosuke Go Akaishisou. Siis shibojen kantauroksen Naka Go Akaishisoun eno. En ollut ikinä ennen nähnyt näitä kuvia. Ja olenko ainoa, jolle Kurosuken turkki tuntuu käsiin kuvasta asti?

Shimayamankoira - japaninsuden sukua?

Näillä paikalliskoirilla on kirjassa oma sivunsa otsikolla 原ニホンイヌ (シマヤマイヌ). Alkuperäinen japanilaiskoira - shimayamankoira? Tekstissä puhutaan japaninsudesta. En osaa kommentoida tämän enempää, mutta lukiessa tulee tunne, että näissä koirissa olisi säilynyt jotain sukupuuttoon kuolleesta japaninsudesta.

Koiraemo kaukaiselta ajalta

Nostalginen kuva pentujaan imettävästä emosta. Kuva saattaa olla peräisin lähes sadan vuoden takaa varhaiselta Showa-kaudelta. Katsoin kuvaa uusin silmin kun opin, että akaginkoirat eivät koskaan selviytyneet sodasta ja katosivat.

Higo Wolf Dog

Laitoin rotunimen poikkeuksellisesti englanniksi, koska tästä epävirallisesta japanilaiskoirasta löytyi yllättäen tietoa netistä. Higoken, higosusikoira, näiden koirien kerrotaan syntyneen risteytymisestä japaninsuden kanssa. Erikoista on tarina higosusikoiran karvan laadusta. Jokin karvan "suomuominaisuus" olisi tyypillistä sudelle, ei kesykoiralle. Pengoin vähän lisää, ja "cuticle scale pattern" näyttäisi todella olevan asia, jolla eri karvojen omistajalajit on mahdollista erottaa toisistaan. Japanin Wikipedian mukaan higosusikoiria on edelleen olemassa.

Ainu ei sittenkään hokkaidonkoira?

Kuvia hokkaidonkoirien päänäyttelystä vuonna 1983. Osasin jotenkin odottaa tätä kommenttia (Google Lens): "Ulkonäkö oli täysin erilainen kuin 1940-luvun ainukoirilla. Mietin, kuinka moni näistä koirista kestää ruskeakarhuja." Jopa omasta mielestäni nämä on tosi shibamaisia, ihan erilaisia kuin näkemäni 70-luvun mustavalkoiset näyttelyhokkaidot, joiden uroksilla on tietty itsevarma ilme, josta olen oppinut pitämään. Onko hokkaidonkoiratkin sitten jakaantuneet eri suojeluyhdistysten alle niin että koirat pystyy erottamaan heti ulkomuodosta?

Hokkaidonkoiran pentutesti

TÄLLÄ pennulla ei ainakaan ole ollut rohkeusongelmaa karhun kohtaamisessa. Karhukoirista puheen ollen, alan uskoa, että Matagi-leffassa valkoinen karhun kimppuun iskevä koira ei sittenkään ole kishu vaan valkoinen hokkaido. Tällainen tieto lukee jossain päin blogia, pitää korjata. Hokkaidonkoira on selkeästi the karhukoira, ja kishut on keskittyneet villisikoihin.

Kainkoirilla on edelleen parhaat hännät

Ei saa unohtaa kainkoiria, vaikka niistä ei löytynytkään tähän triviaan mitään erityistä tiedonmurua. Mistä lie johtunee, mutta mulla on aina ollut tunne, että kait on jotenkin erillään kaikista muista japanilaisroduista. Mistä tuli mieleen -

Japanilaiskoirien lukuisat suojeluyhdistykset (tilanne 80-luvulla)

Kirjan informatiivisin sivu saattaa olla tässä. Se on vieläpä englanniksi. Säkäkorkeuksista näkee, miten kainkoirat ovat väliinputoajia NIPPO:n pienten ja keskikokoisten mitoissa. Olen käsittänyt, että koko oli yksi tärkeimmistä asioista sille, etteivät kait jääneet NIPPO:n alaisuuteen vaan niillä oli ja on edelleen oma suojeluyhdistyksensä.

***

Kolmas historiatrivia päättyy tähän. Blogi saavutti samalla eräänlaisen merkkipaalun, sillä webhotellista loppui kuvia lisätessä tila. : D Joten blogi asustaa nyt hieman isommassa webhotellissa.

Julkaistu Kommentoi Geenitestejä shiballe

...estin itseäni käyttämästä otsikossa sanaa geenitestiviidakko. : D Kolmen edellisen jutun takia päädyin selailemaan koirien geenitestipalveluja ja tuloksia, joten iski inspis kirjoittaa niistä enemmän. Testit on kalliita, ja valituilla sanamuodoilla ne saadaan monesti kuulostamaan liiankin hyviltä. Listaan tähän muutaman oman suosikkini, siis geenitestin joita pidän oikeasti hyödyllisenä tai edes mielenkiintoisena, sekä muutamia turhakkeita. Testattavana esimerkkirotuna on shiba, jos muuta ei mainita.

"Se oli vitsi!! Ei sitä geeninäytettä KORVASTA oikeasti oteta!"

Rodun oma geenivirhe tasan yhdessä sairausgeenissä.

Kaikkein käyttökelpoisin geenitesti jalostuskoirille tai jalostuskoirien jälkeläiselle. Toisaalta mahdollistaa turhimmat rahastukset.

Rodun kantakoirassa ja jalostusmatadoreissa on aikoinaan ollut haitallisia resessiivisiä geenimutaatioita, jotka on periytyneet noin puolelle näiden jälkeläisistä ja niin edespäin. Tässä ei sinänsä ole mitään ihmeellistä, koska geenimutaatioita on kaikilla monimutkaisilla eliöillä ja ilman mutaatioita lilluisimme yhä alkuliemessä. Haitallinen mutaatio sössii geenistä valmistuvan proteiinin toiminnan. Kaikki on ok niin kauan kuin koira perii edes toiselta vanhemmalta normaalin geenin, koska siitä valmistuu toimivaa proteiinia ihan riittävästi. Ongelma syntyy, kun koira perii saman haitallisen mutaation kummaltakin vanhemmalta. Nyt sillä ei ole ollenkaan valmistusohjetta toimivalle proteiinille, ja tämä yksi proteiini olisi välttämätön elimistön normaalille toiminnalle. Varsinainen ongelma on rotukoirien sisäsiittoisuus, koska 1900-luvun keksintö rotukoirat ei tainnut lopulta sopia kovin hyvin yhteen sen kanssa, miten DNA-pohjainen elämä operoi.

Kuvitteelliset kantakoirat monimuotoisuusjutusta saapuvat vierailemaan. Kirjaimet on geenipareja. Vihreä = ehjä geeni (ihan sama ovatko tarkalleen samanlaisia vai erilaisia keskenään, kunhat toimivat). Punainen = rikkinäinen geeni, joka ei näy kantajasta. Kaikki nämä koirat on perusterveitä ja rodunomaisia. Mitä näistä kannattaisi käyttää rodun säilyttämiseen? Tarulle kiitos siluetista.

Shiboilla näitä yksittäisiä geenivirheitä on tunnistettu käsittääkseni vasta kaksi. Molemmat aiheuttavat homotsygoottisena gangliosidoosi-nimisen aivonsurkastumataudin. Käytin ilmaisua "aiheuttavat", koska näistä niin voi sanoa. Monissa geenitestiselityksissä lukee, että jokin mutaatio "liittyy" tai "on yhdistetty" (engl. "is associated with") johonkin sairauteen tai ominaisuuteen. Tämä on viisaasti varovaista tiedejargonia, jota käytetään myös tutkimusjulkaisuissa. Oikeasti tarvitaan vahvat todisteet ja perustelut, että voi sanoa tai itse tutkijana uskaltaa sanoa, että mutaatio x yksinään todella aiheuttaa asian y. En muista, olenko ite ollut kovin johdonmukainen näissä etenkään varhaisissa värijutuissa. Useat koirien viat ja sairaudet on joka tapauksessa monen geenin yhteisvaikutuksen tulosta niin että altistavien geeniversioiden etsiminen (tai korjaaminen roturisteytyksellä) on vaikeaa.

Testauskäytännöt varmasti muuttuvat tekniikan kehittyessä ja halventuessa, mutta seuraavat on kirjoitettu sillä oletuksella, että koirien kaupalliset geenitestit eivät vielä tutki koko geeniä vaan pelkästään etsivät tiettyjä mutaatioita. Shiboille järkevät testit 2022 on mun käsittääkseni tässä:

GM1-gangliosidoosi: testataan, onko koiran beta-galaktosidaasi-entsyymiä koodittavassa geenissä mutaatio c.1668delC ( = yksi DNA:n kirjain kadonnut), joka on se shiboissa esiintyvä mutaatio. Testi paljastaa oireettomat kantajat, jos mutaatio löytyy. Sen sijaan testitulos ei takaa sitä, etteikö samassa geenissä voi olla jokin uusi mutaatio, koska testi osaa etsiä vain tuota mutaatiota, mitä sen on käsketty etsiä.

GM2-gangliosidoosi: testataan, onko heksosaminidaasi-entsyymiä koodittavassa geenissä mutaatio c.618_620delCCT (= kolme DNA:n kirjainta kadonnut), joka on se shiboissa esiintyvä mutaatio.

Mutaatioita ei tarvitse muistaa ulkoa. Riittää, että testin nimessä mainitaan shiba inu.

Sekvensoin äskeisiä kuviteltuja kantakoiria vähän lisää muista geeneistä, ja mitä ilmenikään. Mitä näistä nyt kannattaisi käyttää rodun säilyttämiseen?

Shibojen gangliosidoosit on oirekuvan ja lopputuloksen osalta vastaavia kuin suomalaisen tautiperimän kolkoin tauti INCL. Jos yhden tautigeenin voisin suomalaisista lapsista kumota, niin se olisi INCL. Toivottavasti Suomessa shiboille ei synny yhtäkään gangliosidoosipentua.

Tiikeri sai shibana odotetusti vihreää valoa. Tulos ei sulje pois uudenlaisia geenivirheitä. Näiden testien osalta olisin ennemmin säästänyt rahaa.

Koirien geenitestipaneeleissa on usein mukana toista sataa eri roduissa tunnistettua geenivirhettä tai tautimarkkeria. Näissäkin tietty mutaatio joko löytyy tai ei löydy. Shiban testitulos on näistä lähes varmasti 100% clear, tai jos ei olisi, niin oltaisiin tilanteessa, jossa vaikka jokin villakoirien kantakoiran tai matadorin mutaatio olisi jotenkin päätynyt nykyisten shibojen geenipooliin. Se taas on oma aiheensa, mutta hei, juurihan puhuttiin siitä miten hokkaidonkoirilla on colliesukuisiin koiriin liitetty mutaatio. : D Ehkä se todella on ikivanha mutaatio alkukoirilta ennen rotutyyppien erkanemista. Todennäköisyys, että sama mutaatio tapahtuisi eri roduissa kahdesti, on niin pieni. Samasta syystä muille roduille tarkoitetut gangliosidoositestit ei toimi shiballa, koska ne etsivät vääränlaisia mutaatioita.

Immuunijärjestelmän geenialueen monimuotoisuustesti.

VG Davis -geenilabra kartoittaa geneettistä monimuotoisuutta useissa roduissa. Yksi osa testiä on DLA-geenialueet, jotka liittyvät immuunijärjestelmän toimintaan, ja mikä mielenkiintoista, ehkä myös immuunijärjestelmän sekoiluun á la allergiat ja autoimmuunisairaudet. Yhteys ei ole samalla tavalla selkeä ja yksinkertainen kuin gangliosidoosissa, mutta näkisin tässä testauksessa potentiaalia.

Monimuotoisuudesta ja testistä löytyy blogista erillinen juttu Shiba geenitestissä -sarjasta. DLA-geenien osalta saat shiballe tulokseksi jotain tällaista:

DLA:ssa on shiboillakin vaihtoehtoina enemmän erilaisia versioita (eri luvut) kuin millään muilla tutkituillta geenialueilla. Silti useimmilla shiboilla löytyy sekä DLA I:sta jokin kolmesta yleisimmästä versiosta (1054, 1091, 1191) että DLA II:sta myös yleisimmät kolme (2018, 2067, 2106). Tästä seuraa, että monet shibat on näiden osalta homotsygootteja eli haplotyyppi 1 (toiselta vanhemmalta peritty) on sama kuin haplotyyppi 2 (toiselta vanhemmalta peritty).

Nippelitietoa: mikä on haplotyyppi? No ainakin harvinaisen kehno termi selittämään omaa tarkoitustaan. Haplo viittaa yhteen, vain toisessa vastinkromosomissa olevaan DNA-pätkään. DLA:n tapauksessa haplotyyppi on "kolmen peräkkäisen geenin jono, jossa joka geenillä on tietty geenimuoto". Nämä peräkkäiset geenimuodot periytyvät aina yhtenä settinä. Jos shiban värigeenit E, A ja S olisivat peräkkäin samassa kromosomissa, niin yksi niiden muodostama haplotyyppi voisi olla vaikka e/Ay/sp. Kenoviiva tarkoittaa nyt eri asiaa kuin värijutuissa yleensä. Tämä koko geenimuotosarja periytyisi emolta = tämän koiran haplotyyppi 1. Isältä voisi periytyä vaikka E/at/S = tämän koiran haplotyyppi 2. Kätevyyden takia erilaisille haplotyypeille on annettu lyhyet nimet tai numerokoodit. Jos e/Ay/sp olisi 1001 ja E/at/S 1004, niin kenoviiva olisi taas värigenetiikasta tutussa tarkoituksessa ilmaisemassa emolta ja isältä perittyjä haplotyyppejä: 1001/1004.

En tiedä, onko DLA:n haplotyyppikoodit sellaisia, että joka geenistä on joka numerokoodissa erilainen geenimuoto kuten äskeisessä värigeeniesimerkissä vai onko ne osittain yhdistelmiä kuten vaikka E/at/sp ja E/aw/sp. Vielä yksinkertaistettu ja täysin keksitty spekulaatio sille, miksi DLA:n monimuotoisuutta pidetään tärkeänä asiana. Ne on immuunijärjestelmän geenejä. Jos äskeiset värigeenien haplotyypit olisivat töissä immuunipuolustuksessa, niin e/Ay/sp taistelisi valkoisia, punaisia ja pintovärisiä pöpöjä vastaan. E/at/S taas hoitelisi värikkäät, mustat ja täysväriset pöpöt. Hyvä kattavuus siis. Mutta jos koira perii saman haplotyypin sekä emältä että isältä (vaikka e/Ay/sp:n, eli se olisi samanperintäinen 1001/1001), niin immuunijärjestelmä taistelee nyt ihan hulluna valkoisia, punaisia ja pintovärisiä vihollisia vastaan - ja alkaa ehkä vainoharhaisena taistella sellaistakin vastaan mitä vain luulee valkoiseksi viholliseksi eli kehittää allergian tai autoimmuunisairauden - mutta ei ollenkaan värikkäitä, mustia ja täysvärisiä vastaan. Immuunijärjestelmässä on sentään niiden varalta muita alkeellisempia puolustuslinjoja kuin DLA. Jos menit sekaisin, niin unohda koko juttu. DLA ja värigeenit ei tiettävästi liity mitenkään toisiinsa.  

Minkä värinen tuommonen 1001/1004-shiba muuten olisi xD

Nykykäsitys on siis sen suuntainen, että ihannetapauksessa koiralta löytyisi tässä testissä neljä eri lukua, jolloin se olisi mahdollisimman eriperintäinen. Näitä kehotetaan hyödyntämään yhdistelmissä, jolloin toiseksi osapuoleksi valittaisiin mahdollisimman erilaisia lukuja testissä saanut yksilö, jos mikään muu asia ei ratkaise vaikka kahden sulhasehdokkaan välillä.

Oikeasti DLA-heterotsygotian hyödystä ainakaan shiballa ei ole vielä olemassa tutkimusta... minkä vuoksi se olisi mielestäni älyttömän hyvä tutkimusidea. Mielestäni myös ainoa realistinen tutkimusidea, jonka voisi kaupallisilla geenitesteillä toteuttaa. Ja jos on totta, että DLA-geenialueen tietyt versioyhdistelmät alkaisivat yhdistyä shiboissa liian usein tavattuun allergiaan ja atopiaan, tai vastaavasti tietyt versioyhdistelmät löytyä epätavallisen usein allergiattomista shiboista, niin tutkimuksesta voisi olla jossain vaiheessa shiboille jopa hyötyä. Testattuja koiria pitäisi olla reilusti, että tulos olisi muuta kuin sattumaa, mutta Tiikeri ja Entsyymi voi aloittaa:

Shiban ikä ja sukupuoliDLA I -versiotDLA II -versiotAllergia tai atopia yli 5-v ikäisenä
6, uros1091/10542067/2106Siitepölyallergia
4, narttu1054/10542106/2106(Ei ainakaan vielä)
Miten tulkitset? Uros on DLA-alueilta täysin eriperintäinen ja silti siitepölyallergikko. Narttu on täysin samanperintäinen, mutta ei ainakaan vielä allergikko. Koko hieno tutkimushypoteesi romahti siihen! 😀 No ei, vaan tuloksia pitäisi katsoa vasta 50-100 shiban jälkeen. Onko eriperintäiset useammin allergiattomia kuin samanperintäiset?

Värigeenit.

Geenitestien ylivoimaisesti hauskin osa: VÄRIT. Jos pidät genetiikasta, niin värigeenit on suunnilleen ainoa järkevä asia, jossa saa ilman omaa eläintarhaa riittävästi tutkimusyksilöitä, koska geenien ja ilmiasun yhteyttä voi tutkia pelkkien kuvien perusteella.

En jaksa kirjoittaa enää enempää värijuttuja, mutta shiboilla tietoa voi hyödyntää yhdistelmissä siten, ettei kahta pinton kantajaa yhdistetä. Eli jos toinen vanhempi on S-lokuksen osalta S/sp, niin toinen olisi S/S. Tällä voi estää valkokirjavien sp/sp-pentujen "riskin". Pinton kantaminen ei aina näy päällepäin edes sukkina (case Tiikeri). Ja toisin päin. Vaikka shiba on selkeästi sukallinen ja merkillinen, niin geenitesti saattaa näyttää täysväritystä S/S. Geenitestit S-lokuksen osalta ei selvästikään aina toimi kaikille japanilaisroduille. Embarkissa vaikka miten monet kishunkoirat on genotyypiltään sp/sp, vaikka valkokirjavuudesta ei ole tietoakaan. Lisäksi alan uskoa, että kishujen seesamivärityksen geenitestauksessa (vanha Ay/aw/at-systeemi) on jotain hämärää.

Vaikuttaa siltä, että A-lokuksen aikaisempi testaustapa ei testannutkaan värejä aiheuttavia mutaatioita, vaan sellaisia mutaatioita, jotka johdonmukaisesti esiintyivät yhdessä eri promoottorien kanssa. Ne olikin vain markkerimutaatioita ("associated with"), ja oikeasti eri promoottorit saivat aikaan eri värit. Tämä siis vuoden 2022 näkemys A-lokuksesta. Ja maukas muistutus siitä, miten geenitutkimus elää ja miten geeneistä ei varmasti vielä tiedetä kaikkea. Olen ite katellut mikroskoopilla tuhansia ja tuhansia tumia ja tuntuu järjettömältä, että siellä toimii monimutkainen geenisysteemi, kun ei sitä pysty näkemään. o.o

Mutta asiaan. Värigeeneissä on kiinnostavaa minkä tahansa japanilaisrodun testitulokset uudella A-lokuksen promoottoritestauksella.

Pitkäkarvaisuusmutaatiot.

Tämä meinasi unohtua, vaikka aiemmin oli tarkoitus tutkia etenkin akitan pitkäkarvamutaation esiintymistä shiboissa. Karvan pituuden mutaatioista eli varianteista ainakin muutama on mukana ominaisuuksien (traits) geenitestipaneeleissa. Muut ominaisuusmutaatioiden testit kuten pystykorvaisuus, lyttykuonoisuus, tappijalkaisuus jne. on puhdasrotuiselle shiballe imho täysin turhia, mutta ne kuuluvat yleensä automaattisesti väritestipaneeleihin.

Muutamia geenitestilabroja netissä.

Shibojen gangliosidoosit ja värit, vanhempi A-lokuksen testaus:

https://shop.labogen.com/fi/genetic-test-order/koira/shiba/ - täällä myös kätevä yhdistelmätesti shiballe (molemmat gangliosidoosit, E-lokus, A-lokus)

https://shop.embarkvet.com/products/embark-dog-dna-test-kit (ilmeisesti vain GM1-gangliosidoosi + värit + paljon kaikkea extraa, kuten rotukoostumus monirotuisille)

mydogdna.com (vain GM1-gangliosidoosi + värit + paljon kaikkea extraa)

Värit, uudempi A-lokuksen testaus, jonka pitäisi tunnistaa punaseesami:

https://vgl.ucdavis.edu/panel/dog-coat-color-basic-panel

Monimuotoisuus ja DLA:

https://vgl.ucdavis.edu/canine-genetic-diversity/shiba-inu

Vuosi 2023 on blogissa hokkaidonkoirien vuosi. Hyvää uutta vuotta!

Julkaistu Kommentoi Hokkaidonkoiran värigenetiikkaa ilman geenitestejä

Joulunpyhien hokkaidosarjan viimeisessä osassa päätellään ja arvaillaan hokkaidonkoiran värigenetiikkaa. Hokkaidonkoira on japanilaisroduista värikkäin. Värivalikoimaan näyttää kuuluvan samat punaiset, valkoiset, black & tanit ja seesamit kuin shiballakin, mutta lisänä on myös kainkoiralle ominainen brindle sekä mahdollinen sinisyys.

Kuva (c) Koyama Hiroshi / Lives of Japanese Dogs.

Rotu on kuitenkin hyvin harvinainen länsimaissa. Kaikkia värejä ei Suomessa edes ole, eikä hokkaidonkoirista ole kertynyt samanlaista geenitestitietoa kuin shiboista. Koiran värigenetiikka on onneksi perusteiltaan sama kaikille roduille. Vaikeutena on selvittää, millä nimellä missäkin rodussa kutsutaan tiettyä geneettistä väritystä. Seuraavassa värilistassa on merkinnät vahvistettu (kun testitulos löytyy Embarkin tietokannasta), oletettu (kun värin genetiikka on muiden rotujen perusteella todennäköinen) ja arvailu (kun väri ei näytä omaan silmääni selkeästi tutulta.)

Kuvaesimerkit lisääntyvät ja päivittyvät vähitellen. Käytän tiedon lisäämisen nimissä myös vanhojen koirakirjojen kuvia ja otan vastaan lahjoituskuvia.

Valkoinen hokkaidonkoira (vahvistettu)

Kuva: Midori / Wikimedia Commons (CC BY 3.0)

E-lokus jakaa hokkaidonkoirat valkoisiin ja värillisiin. Valkoinen hokkaidonkoira on perinyt rikkinäisen pigmenttikytkimen geenimuodon e kummaltakin vanhemmaltaan, eli sen genotyyppi on e/e. Muiden värigeenien osalta valkoinen voi olla mitä tahansa, mutta värit eivät pysty ilmentymään. Koiran värigenetiikassa e/e on nimeltään resessiivinen punainen. Japanilaisroduissa resessiivisen punaisen punapigmentti haalistuu tuntemattomasta syystä niin vaaleaksi, että näyttää valkoiselta. Tällaiseen valkoisuuteen ei liity kuuroutta tai muita terveyshaittoja, koska kyse ei ole pigmentin puuttumisesta. Kaikilla värillisillä hokkaidonkoirilla täytyy olla E-lokuksessa myös värillisyyden geenimuoto E, eli ne ovat geneettisesti E/E tai E/e (E/e = kantaa valkoista).

Punainen hokkaidonkoira (vahvistettu)

Kuva: Canary / Wikimedia Commons (CC BY-SA 4.0)

Hokkaidonkoiran punainen väri sijaitsee A-lokuksessa. Punaisuuden geenimuoto Ay on dominantti kaikkiin muihin A-lokuksen väreihin nähden, joten genotyyppi voi olla Ay/Ay tai Ay/mikä tahansa (vanha A-lokuksen luokittelu), tai dominanttikeltainen/dominanttikeltainen tai dominanttikeltainen/mikä tahansa (uusi A-lokuksen luokittelu). Punaisella hokkaidonkoiralla voi olla selässä mustaa sävytystä, mutta tämä ei tee siitä seesamia.

Seesami (aw) hokkaidonkoira (oletettu)

Kuva (c) Koyama Hiroshi / Lives of Japanese Dogs.

Hokkaidonkoirilla esiintyy väritystä, joka näyttää ensisilmäyksellä lähinnä harmahtavan mustanruskealta. Tumma sävytys ulottuu päähän ja kuonolle sekä alas etujalkoja pitkin samalla tavalla kuin black & tan -koiran musta väri. Shikokunkoiralla ja shiballa tätä väriä kutsutaan seesamiksi, mustaseesamiksi, agoutiksi tai aw-seesamiksi. Aiheuttaja on A-lokuksen aw-geenimuoto. Genotyyppi on vanhassa luokittelussa joko aw/aw tai aw/at, eli aw-seesami voi kantaa black & tania. Uudessa luokittelussa genotyyppien nimet on agouti/agouti tai agouti/mustaselkäisyys. Koiran värigenetiikassa aw tunnetaan myös riistanvärinä, agoutina ja sudenharmaana.

Ja tuo sudenharmaa on englanninkielisiä nettisivuja lukiessa ongelma, koska "wolf gray" näyttäisi hokkaidonkoiralla tarkoittavan muuta kuin aw-seesamia. Tästä lisää bläkkärin jälkeen.

Black & tan hokkaidonkoira (oletettu)

Kuva (c) Koyama Hiroshi / Lives of Japanese Dogs.

Selkeästi yleisvaikutelmaltaan musta koira, jolla on vaaleita/punaruskeita tan-merkkejä jaloissa, kuonossa, kaulassa ja rinnassa, usein myös otsapilkkuina. Väritys aiheutuu A-lokuksen geenimuodosta at. "Bläkkäri" on nykyisissä japanilaisroduissa resessiivisin A-lokuksen väri, joten ainoa mahdollinen genotyyppi on at/at (vanha luokittelu) tai mustaselkäisyys/mustaselkäisyys (uusi luokittelu). Tästä seuraa se, että bläkkäri ei kanna muita A-lokuksen värejä.

Sudenharmaa / vaaleanharmaa / tuhkanharmaa / hopeaseesami (arvailua)

Mikä on tämä kummallinen väritys, johon viitataan japaniksi kanjeilla 狼灰 ? Merkityksenä on susi + harmaa tai susi + tuhka. Englanniksi käytetään ilmaisua wolf grey, mikä menee helposti sekaisin aw-seesamin kanssa. Netissä näkemäni sudenharmaat hokkaidonkoirat näyttävät joltain, mikä tuo mieleeni termin hopeaseesami. Hopeaseesami mainitaan joskus japanilaisrotujen yhteydessä, mutta en ole vielä nähnyt yhtäkään esimerkkikuvaa. Sudenharmailla hokkaidonkoirilla on vaalea pohjaväri (punainen?) ja sen päällä haalea tumma sävytys, niin että koira todella näyttää hiukan hopeiselta. Tumma sävytys ulottuu päähän asti, mutta en erota ays-punaseesamishiballe ominaista piikkikuviota otsalla. Arvailua värin genetiikasta:

  • Kyseessä on sittenkin vastine shiban ays-seesamille, jota ei voi sanoa punaseesamiksi, koska turkin punainen on niin vaaleaa. Tällöin genotyypin vaihtoehdot A-lokuksessa olisivat ays/aw tai ays/at (vanha luokittelu), tai varjostunut keltainen/agouti tai varjostunut keltainen/mustaselkäisyys (uusi luokittelu). Huom. vanhan luokittelun geenitestit eivät oikeasti tunnista ays-geenimuotoa vaan testituloksena olisi geneettisesti punaiselta näyttävä Ay/aw tai Ay/at. Pidän todennäköisimpänä vaihtoehtona.
  • Kyseessä on ns. tupla-ays-seesami eli genotyyppi ays/ays. Shiballa tällainen on tavanomaista punaseesamia haaleammin sävyttynyt... mutta myös älyttömän harvinainen. Hokkaidonkoirissa pitäisi tässä tapauksessa löytyä myös tummempia ays-seesameita. Pidän hyvin epätodennäköisenä.
  • Kyseessä on D-lokuksen diluution (d/d) takia haalistunut black and tan tai aw-seesami. Tämä oli ensimmäinen ajatukseni ja hauska olikin, mutta sudenharmaa ei näytä haalistuneelta bläkkäriltä eikä tumma sävytys seuraa aw-seesaminkaan kuvioita esim. etujaloissa. Hyvin epätodennäköistä.
  • Kyseessä on D-lokuksen diluution (d/d) takia haalistunut ays-seesami, mutta tässä tulee taas se ongelma, että haalistumattomia ays-seesameita pitäisi silloin löytyä. Hyvin epätodennäköistä.
  • Kyseessä on jokin hokkaidonkoirille ominainen A-lokuksen geenimuoto, jota ei vielä ole tunnistettu. A-lokusta ei ikinä pidä aliarvioida, joten tämä vaihtoehto on mahdollinen.
  • Kyseessä on sama geeniyhdistelmä, joka aiheuttaa siperianhuskyn hopeanharmaan värin. Äkkiä katsottuna ne ainakin näyttävät samankaltaiselta, ja Hokkaido on pohjoisessa. Tällöin kyse olisi aw-seesamista, jota E-lokuksen geenimuoto "muinainen punainen" (eA) vaalentaa. Muinaisen punaisen löytymisen yhteydessä tosin oli geenitestattu 14 hokkaidonkoiraa, eikä tätä geenimuotoa havaittu ainakaan niissä yksilöissä.

Brindle hokkaidonkoira (vahvistettu)

Kuva (c) Koyama Hiroshi / Lives of Japanese Dogs.

Brindlellä eli tiikeriraitaisella koiralla on mustia raitoja. Raidat näkyvät selvästi vain punapigmentoituneiden alueiden päällä. Brindleen liittyy K-lokus, ja koko raidoittumisilmiö on sangen monimutkainen. Brindlestä voi lukea blogissa erillisen jutun, joka löytyy googlaamalla tai hakemalla 'tiikeriraitainen koira', joten en avaa sitä tässä enempää. Paitsi sen, ettei varsinaista brindlen geenimuotoa tunneta. Geenitestissä brindle koira saa K-lokukseen testituloksen KB/ky, ja jos testi ei huomioi rodun värivaihtoehtoja, niin tuloksen selityksenä voi olla "täysmusta väritys" kuten Embarkin brindlehokkaidolla näyttää olevan. Käytännössä brindlekuviointi muodostuu A-lokuksen osalta punaiselle koiralle.

"Musta" tai merkkivärinen brindle hokkaidonkoira (oletettu)

Mitä tapahtuu, jos brindlekuviointi osuu A-lokuksen osalta black & tan -väriseen koiraan? Mustat raidat näkyvät vain punapigmenttialueilla, eli niissä tan-merkeissä. Bläkkärin vaaleat kohdat raidoittuvat monesti niin hyvin, että koko koira näyttää lähes mustalta. Mustat hokkaidonkoirat mainitaan joskus erikseen bläkkäreiden lisäksi. Kyse voi hyvin olla silloin brindlekuvioidusta bläkkäristä. Nykyisissä japanilaisroduissa ei vaikuta esiintyvä varsinaisia geneettisen täysmustan geenimuotoja eli dominanttimustaa K-lokuksessa (KB) tai resessiivistä mustaa A-lokuksessa (a). Pikakertaus: monet geenitestipalvelut raportoivat brindlen testituloksen muodossa KB/ky, ikään kuin koira olisi dominanttimusta.

Seesami tai sudenharmaa hokkaidonkoira brindlekuviolla (arvailua)

Hokkaidonkoira on niitä harvoja rotuja, joissa esiintyy sekä aw-riistanväriä että brindleä. Mulla ei ole mitään käsitystä, miltä brindlekuvioitu aw-seesami näyttäisi. Näitä odotellessa. Sudenharmaa oletettavasti saisi voimakkaan mustat raidat siten, että pohjavärinä olisi vähemmän voimakas musta sävytys. Näitäkin odotellessa.

Sininen hokkaidonkoira (arvailua)

Se hypoteettinen sininen olisi A-lokuksen osalta black & tan, mutta D-lokuksen diluutioalleeli homotsygoottisena (genotyyppi d/d) haalistaisi mustan sinertävänharmaaksi. Tai vain harmaaksi. Mustan värin muuttuminen näkyisi myös brindlen koiran raidoissa. Sinisestä hokkaidonkoirasta löytyy blogista oma juttunsa.

Ruskea ja liila hokkaidonkoira (arvailua)

Hokkaidonkoiran epäviralliselta sukupuusivustolta löytyy koira, jonka geenitestitulokset on listattu sen tietoihin. Tämä hokkaidonkoira on merkitty B-lokuksen osalta ruskean värin kantajaksi (B/b). Ruskea käyttäytyy kuin sininen, eli muuttaa mustan pigmentin ruskeaksi sekä karvassa että nenässä. Jos hokkaidonkoirilla todella esiintyy tätäkin resessiivistä geenimuotoa, tulee ruskean (genotyyppi B-lokuksessa b/b) ja jopa liilan (genotyyppi B-lokuksessa b/b ja D-lokuksessa d/d) pennun syntyminen mahdolliseksi. Eli hypoteettinen sininen muuttuu vielä hypoteettisemmaksi liilaksi, jos sama bläkkärikoira onnistuu perimään vanhemmiltaan sekä sinisyyden että ruskean geenit. Myös punaisella, valkoisella ja seesamilla ruskea genotyyppi b/b näkyy nenän ja mustien kynsien muuttumisena ruskeiksi. (Ja oletettavasti seesamin karvan mustat osat olisivat ruskeita, joten ties miltä tällainen koira näyttäisi. Punaruskealta?) Mustan värin muuttuminen näkyisi nytkin myös brindlen raidoissa.

Hokkaidonkoiran värigenetiikkaa geenitesteillä

Geenitestaus on nykyään helppoa, koska verinäytettä ei tarvita. Käytännössä saat postissa kirjekuoren, joka sisältää muutaman koronatestin näytteenottotikkua muistuttavan harjan. Näitä pyöritellään koiran posken limakalvoa vasten, ja postitetaan mukana tulleessa kirjekuoressa laboratorioon. Hokkaidonkoiralla ei esiinny merleä, joten niiden osalta väritestaus on viihdettä, ellei sinisyydestä tule iho-ongelmien takia yhdistelmissä vältettävä asia. Olisi hauska selvittää, onko diluutiomutaatio (ja oletettu ruskean värin mutaatio) rodussa yleinenkin vai yksittäisen linjan ilmiö. Jos geenitestaat hokkaidosi värit, niin kerro muuttuuko jokin listan oletetuista ja arvailluista genotyypeistä vahvistetuksi. Ja jos saat jostain sudenharmaan hokkaidonkoiran, niin geenitestaa sen värit. Heti. Mä maksan : D

Huomasin tämän jutun kirjoittamisen ansiosta, että UC Davisin geenitestilabra on päivittänyt A-lokuksen testaustaan uuden systeemin mukaiseksi. Geenimuotojen nimiksi on otettu ASIP-DY (dominanttikeltainen eli vanha Ay), ASIP-SY (varjostunut keltainen eli vanha ays), ASIP-AG (agouti eli vanha aw) ja ASIP-BB (mustaselkäisyys eli vanha at). "ASIP" meinaa näissä A-lokuksesta tuottuvan pikkuproteiinin nimeä.

https://vgl.ucdavis.edu/panel/dog-coat-color-basic-panel

Lähteitä ja luettavaa

Blogin Värit-kategoriasta löytyvät jutut.

Julkaistu Kommentoi Sininen hokkaidonkoira? (D-lokus)
Kuvankäsittelyllä siniseksi jalostettu hokkaidonkoira. Alkuperäinen kuva: Magdalena Niemiec / Wikimedia Commons (CC BY-SA 3.0)

Embarkin geenitestatuista hokkaidonkoirista löytyi yksi kaveri, joka oli merkattu turkin väriin vaikuttavan diluutiogeenimuodon kantajaksi. Uusi värigeeni japanilaisrotuihin! Shibojen värigenetiikka on lopulta aika yksitoikkoista (vain A- ja E- ja S-lokukset), ja muut japanilaiset toivat aiemmin mukanaan vain brindlen (K-lokus). Jos testitulos on totta, niin hokkaidonkoirissa esiintyy muuntelua myös D-lokuksessa. Tällöin on mahdollista, että kahdelle diluution kantajalle syntyy pentu, jonka musta pigmentti on haalistunut harmaaksi. Monissa roduissa tätä kutsutaan siniseksi väriksi.

Sininen chow. Diluutiota esiintyy myös shar peillä, joten mutaation uskotaan olevan ikivanha. Kielen sinisyys ei tiettävästi liity D-lokukseen. Kuva: Vladimir Gubanov / Wikimedia Commons (CC BY-SA 3.0)

Häiriö pigmentin kuljetuksessa haalistaa karvan

Pigmenttiä toimitetaan pakattavaksi kasvavaan karvaan pienissä pigmenttirakkuloissa eli melanosomeissa. Jos pigmenttirakkuloiden liikenteessä on häikkää, ne eivät kulkeudu normaalisti sinne minne pitäisi ja sulautuvat yhteen jättikokoisiksi rakkuloiksi. Lopputuloksena on tavallista haaleampi karvapeite. Oletuksena ilmeisesti on, että pigmentti itsessään on tavanomaista, mutta sitä ei päädy karvaan yhtä paljon ja tasaisesti kuin yleensä. D-lokuksessa (sanasta diluutio, laimeneminen) sijaitseva melanofiliini-geeni (MLPH) ja sen koodittama proteiini osallistuvat pigmenttirakkuloiden liikennöintiin. MLPH-geenin mutaatiot on yhdistetty värin haalistumiseen. Erilaisia D-lokuksen diluutiomutaatioita tunnetaan tällä hetkellä kolme, ja ne kaikki ovat resessiivisiä.

Musta ja sininen dobermanni. Haalistuminen näkyy mustissa osissa mutta ei punaruskeissa tan-merkeissä. Kuva: Pharaoh Hound / Wikimedia Commons (CC BY-SA 2.0)

D-lokuksen mutaatio haalistaa selkeästi vain mustapigmentin

Värigenetiikan perusteiden kertausta: kaikki koirien värit aiheutuu vain kahdesta eri pigmentistä. Mustapigmentti on se musta (duh) ja punapigmentti eri sävyissä vastaa kaikesta muusta valkoisenvaaleasta keltaiseen ja syvänpunaiseen. Lisäksi pigmenttisolujen totaalinen puuttuminen näkyy kirkkaanvalkoisena "värinä". Samaan karvaan voidaan pakata molempia pigmenttilajeja ainakin vuorotellen. En tiedä, voidaanko musta- ja punapigmenttiä sekoitella samaan karvaan yhtäaikaisesti, ehkä ei? Siinä heti yksi kysymys mysteerilistalle.

Tuossa oli kuvattu yksinkertainen lähtötilanne, jossa mustapigmentti todella näyttää mustalta ja punainen punaiselta. Sitten on olemassa eri värigeenejä, jotka mutatoituneina tekevät jotain näille peruspigmenteille niin että turkin väri silminnähden muuttuu. D-lokuksen diluutiomutaatioille on ominaista se, että haalistumisen "uhriksi" joutuu selkeimmin mustapigmentti. Eli kaikki saman koiran normaalisti mustat kohdat. Punapigmentoidun karvan uskotaan haalistuvan myös hiukan, mutta vaikutusta ei yleensä huomaa värissä.

Chowin sininen nenä. Sinisyys erottuisi paremmin, jos vieressä olisi musta nenä. Kuva: Wimbows/Wikimedia Commons (CC BY-SA 3.0)

Nenä paljastaa sinisyyden

D-lokus on niitä värilokuksia, joiden vaikutus ulottuu karvan pigmentoitumisen lisäksi ihoon. Ainakin osa diluutiomutaatioista aiheuttaa homotsygoottisena ainakin joissain roduissa kirsun, silmäluomien ja jopa silmän värin haalistumista. Sinisestä kirsusta voidaan erottaa "geneettisesti sininen" koira silloinkin, kun haalistuminen ei näy sen punapigmentoituneessa turkinvärissä.

Miltä näyttäisi sininen hokkaidonkoira?

Lasketaan yhteen hokkaidonkoiran värivalikoima ja mustapigmentti. Suomenkielisessä rotumääritelmässä hokkaidonkoiran väreiksi luetellaan "seesami (mustan, punaisen ja valkoisen karvan tasainen yhdistelmä), juovikas (brindle), punainen, musta, musta ruskein merkein (black and tan) tai valkoinen". Ulkomaisissa lähteissä mainitaan vielä näiden lisäksi "sudenvärinen". D-lokuksen diluutiomutaatio homotsygoottisena voisi näyttää siltä, että

  • Bläkkärin mustat alueet olisivat harmaansinertäviä. Tan-merkit (ja urajiro?) pysyivät ennallaan.
  • Musta olisi kauttaaltaan harmaansinertävä (paitsi urajirosta?)
  • Brindlen raidat olisivat harmaansinertäviä.
  • Seesamit olisivat vaaleanharmaita.
  • Punaisilla ja valkoisilla voisi olla pelkät siniset nenät ja vaaleat silmät.

Tai sitten edes mustapohjaiset värit eivät silminnähden haalistuisi sinisiksi, kuten joillakin diluutioroduilla tai -yksilöillä näyttää olevan. Nenät olisivat ehkä silti sinertäviä.

Haitallinen väri?

D-lokus on niitä harvoja värilokuksia, joihin on yhdistetty terveyshaittoja. "Sinisen koiran syndrooma" vaivaa joitakin rotuja, joissa sinisyyttä esiintyy. Karva on tällöin huonolaatuista, harvaa ja katkeilevaa. Vaikutus voi ulottua myös ihoon, joka hilseilee/halkeilee, ja johon voi siksi iskeä bakteeritulehdus. Syynä pidetään niitä jättikokoisia yhteensulautuneita pigmenttirakkuloita ja pigmentin kertymistä vääriin paikkoihin. Tarkka tautimekanismi ei ilmeisesti ole vielä tiedossa, mutta oireilevilla sinisillä koirilla pigmenttikertymien on havaittu ulottuvan ihon epidermikseen asti, kun taas oireettomilla ne rajoittuivat karvatupen alueelle.

Millaista hokkaidonkoirien värigenetiikka on?

Tällainen kysymys heräsi puolivälissä jutun kirjoittamista : D Ajattelin, että pärjäisin shibojen perusteella ihan hyvin, mutta sitten huomasin etten edes tiiä onko hokkaidonkoirilla urajiroa vai ei. Entä mitä on mustat hokkaidot, jos black & tan on eri asia? Ja seesamit ja sudenharmaat, jotka on myös kaksi eri väriä? Itse asiassa ajattelin, että mitä jos seesami olisi kuin shiballa ja sudenharmaa tämä diluutioharmaa, mutta ei sentään. Realistisempi ajatus oli, että seesami on Ays-punaseesami ja sudenharmaa aw-seesami, mutta kahden näkemäni hokkaidonkoiran perusteella (kiitokset Nihonken Suomen ryhmälle) tämäkään ei näytä olevan totta. Etenkin sudenharmaa hokkaidonkoira on jotenkin tosi erikoisen näkönen. Embarkin muutamat värigeenitestatut hokkaidot on kaikki A-lokuksen osalta Ay/Ay-punaisia. Jos rotu säilyy, ja toivottavasti säilyy, ja yleistyy länsimaissa, niin tietoa alkaa vähitellen kertyä enemmän.

Tässä vielä alun valesininen hokkaidonkoira alkuperäisessä värissään. D-lokuksen diluutio ei tekisi valkoisesta sinistä mitenkään. Kuva: Magdalena Niemiec / Wikimedia Commons (CC BY-SA 3.0)

Lähteitä ja luettavaa

MLPH Genotype—Melanin Phenotype Correlation in Dilute Dogs (Welle ym., 2009) (Drögemüller ym., 2007)

A noncoding melanophilin gene (MLPH) SNP at the splice donor of exon 1 represents a candidate causal mutation for coat color dilution in dogs

A Third MLPH Variant Causing Coat Color Dilution in Dogs (Van Buren ym., 2020)

http://www.doggenetics.co.uk/dilutes.html

http://www.kolumbus.fi/~w425013/koirat/sininen.html

2

Julkaistu 2 kommenttia artikkeliin Historiatriviaa, osa 2

Tällä kertaa käsittelyssä on Pienen ja keskikokoisen japanilaiskoiran lukukirja vuodelta 1965. Kirjan ensipainos vuonna 1961 on esipuheen mukaan ollut ensimmäinen suurelle yleisölle suunnattu koiratietokirja, joka käsittelee muita kuin suurinta japanilaisrotua. Pidän myös huomionarvoisena sitä, ettei kirja ole NIPPO-sidonnainen. Nähdäänkö asioita, jotka sittemmin on tarkentuneet, muuttuneet tai unohtuneet?

Shibojen kantaisällä olikin valkoinen sukka

Vastaus edelliseen kysymykseen: heti ensimmäisillä sivuilla. Shibojen kantakoirista on säilynyt hyvin rajallinen määrä valokuvia, jotka oppii nopeasti ulkoa, koska samat kuvat tulevat vastaan lähteestä toiseen. Enkä silti ollut ikinä ennen nähnyt tällaista Aka Go -kuvaa. Voin toki olla ihan hakoteillä, mutta tulee väkisin mieleen, että onko sille jokin syy, nimittäin tuo kuvassa etualalla selkeästi erottuva pintosukka : D Sukkia ja muuta valkokirjavuutta alettiin jossain vaiheessa paheksua, eikä Aka Gon sukka näy sen muissa kuvissa samalla tavalla.

Valkokirjava edustuskoira

Kirjassa olevat kennelmainokset kertovat samaa tarinaa. Edes äärimmäinen valkokirjavuus ei ole aikoinaan haitannut muuten kelpo koirassa. Kuvan koira on rekkarinumeronsa perusteella jonkin keskikokoisen rodun edustaja. Teksti kuvan yläpuolella on Google Lensin mielestä jotain hyvin runollista.

Liity Shiba Inun Suojeluyhdistykseen!

Tulkitsen, että tässä mainostetaan nykyisten "jomonshibojen" suojeluyhdistystä SHIBAHO:a, joka on tuolloin ollut toiminnassa vasta seitsemän vuotta. Google Lens kompuroi nimissä, mutta yhdistystä edustavat kultamitalikoirat on vasemmalta oikealle Naka Go (kuvassa 14-vuotias), Koroichi Go ja tietenkin rakas Benimaru. Jomonshiboilla ja normishiboilla on ollut yhteinen alku.

Kommentti shibojen sodanjälkeisestä sisäsiittoisuudesta

VIHDOINKIN. Modernin shiban sukupuun alku, jos polveutumiset pitävät edes puoliksi paikkaansa enkä näe syytä miksi eivät pitäisi, on genetiikan kannalta hirvittävän näköinen. Joka hiton shiban isä, isoisä, isoisoisä, veli, eno ja setä on ollut yksi ja sama Naka Go. Näyttelyvoittajien "parannetun veren" hehkutuksen kääntöpuoli oli tämä:

Ja jos yritetään tulkita Google Lensin versiota, niin shinshushiboissa eli näissä moderneissa nykyshiboissa on ilmennyt sisäsiittoisuuden takia jo 60-luvulla:

  1. takajalkojen ristisideongelmia
  2. alapurentaa
  3. puuttuvia hampaita
  4. kivesvikaa
  5. arkuutta
  6. pigmentin haalistumista

Laitan vielä alkuperäisen tekstin, jos joku japaninlukutaitoinen haluaa tarkistaa tulkinnat. Kirjan edellinen omistaja on tehnyt alleviivaukset. Omituiset "ross-koirat" tulevat kohdasta ロス犬, jota googlaamalla päätyy "pet loss syndromen" eli lemmikin menetyksestä johtuvan surun pariin.

Design-rotu 60-luvulta

Roturisteytykset... ei ole uusi keksintö. Näin etäs historiassa piti vaan mennä, että japanilaisesta koirakirjasta löytyi minoshiba x normishiba, ja asia on ollut fine kuten pintoväritys.

Miten valkoisuuden geenimuoto ilmestyi sodanjälkeisiin shiboihin?

Jatkuu samalla linjalla. Hämmästyin aikaisemmin awashibaksi kutsuttujen valkoisten shibojen kuvia. Mulla on ollut aikaisemmin japaninpystykorvia, joten japsin siluetti pomppasi silmään. Pää, korvat, takakulmaukset... ja tietenkin valkoinen väri. Japsit on väriltään geneettisesti samaa haalistunutta punapigmenttiä (e/e) kuin valkoiset alkuperäisrodut. Lisäksi japsit (Nihon Supittsu eli Nihon Spitz japaniksi) olivat sodan jälkeen todella suosittu koirarotu. Ehkä e/e-valkoinen on tosiaan päätynyt joihinkin shibalinjoihin japaninpystykorvalta. Yksi pitkäkarvaisuuden geenimuodoista on voinut siirtyä samalla.

Vanhanajan bläkkärishiba

Koroni Go Soutarousou. Kaunis liioittelematon black & tan ajalta ennen pallopäiden ja chowiturkkien ihannointia. 60-luvun shibakirjassa tarjoillaan koirista massiivinen määrä tietoa. On kennelnimi, rekkarinumero, syntymäaika, vanhempien nimet ja jopa kokotiedot. Tämä muuttui jossakin vaiheessa siihen, että koirista oli näkyvillä kuva ja Etunimi Go.

Siinä kaikki tällä kertaa. Kiinnostavaa materiaalia jäi vielä ainakin yhteen historiatriviaan.